GABA在植物体内的合成代谢及生物学功能

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1、2010年第2期225GABA在植物体内的合成代谢及生物学功能1122宋红苗，陶跃之，王慧中，徐祥彬(1.浙江省农业科学院作物与核技术利用研究所，浙江杭州310021;2.杭州师范大学生命与环境科学学院，浙江杭州310036)摘要:GABA(γ－氨基丁酸)是普遍存在于生物体内的一类小分子物质，生物学功能十分广泛。它是哺乳动物中枢神经的首要神经传递抑制素，在植物中参与了对逆境胁迫响应、生长发育、信号传递和碳、氮营养平衡等一系列重要生命活动。重点介绍植物GABA合成途径和生物学功能两方面的最新研究进展。关键词:γ－氨基丁酸;代谢途径;生物学功能中图分类号:Q945;Q5

2、17文献标志码:A文章编号:0528-9017(2010)02-0225-05γ-氨基丁酸(GABA)是一个四碳非蛋白氨基植物中的GABA代谢途径是从三羧酸酸，它广泛存在于动物、植物和微生物中。长久以(tricarboxylic-acid，TCA)循环延伸出来的一个侧来，GABA仅仅被认为是植物或微生物的代谢产枝(图1)，又称GABA支路(GABA-shunt)。这个物。1950年，GABA在哺乳动物的中枢神经系统短的代谢途径中包含3个酶:一个是位于细胞质中被发现，此后GABA逐渐成为科学研究的一个热的谷氨酸脱羧酶(glutamatedecarboxylase，GA

3、D)，点。GABA的功能十分广泛，它是哺乳动物中枢神另外2个是GABA转氨酶(GABAtransaminase，经的首要神经传递抑制素，在调节神经元兴奋度上GABA-T)和琥珀酸半醛脱氢酶(succinic［3－4］起着重要作用;在人体内，GABA可以直接作用于semialdehydedehydrogenase，SSADH)。肌肉张力的调节;在昆虫中，GABA可以作用于神GAD有4个结构域:1-57氨基酸残基的N端经兴奋信号受体;在植物中，GABA参与了包括调结构域对形成和稳定GAD的二聚和六聚体非常重节细胞内pH环境、碳(C)、氮(N)营养平衡、要;58-347氨

4、基酸残基组成大结构域，该结构域抑制昆虫啃食、防止氧化胁迫、渗透调节、信号传包含了辅因子结合位点和一个磷酸吡哆醛［1］递等在内的各种生理生化反应。本文在前人研(pyridoxal5′-phosphate，PLP)酶类特有的α/β折究的基础上，重点对植物中GABA的合成途径及叠;小结构域由348-448氨基酸残基组成，其特征功能研究的最新进展作简要介绍。是4个反平行的β片层和3个α螺旋;最后是C端结构域，包含钙调素(calmodulin，CaM)结合1GABA分子及其代谢循环中的酶结构域(CaMbindingdomain，CaMBD)和pH感应［5］GABA是一个四碳氨

5、基酸，在绝大多数状态下位点。GAD定位于细胞质中，可以不可逆地催是以两性离子(带负电荷的羧基和带正电荷的氨化谷氨酸脱去羧基生成GABA和CO2，其活性受细2+基)的形式存在。它的分子构象取决于它的存在胞环境pH和Ca/CaM调节，在GAD碳末端有一状态:呈气态时，由于两个带电基团的静电吸引其个结构域可以感知细胞环境pH的变化或与CaM结［4－6］分子构象高度折叠;呈固态时，分子间相互作用由合。当细胞环境处于正常生理pH范围内时，于反式构象的氨基和旁氏构象的羧基而加强，其分GAD酶活性很低，但也足够维持细胞正常生长发子构象为伸展状态;而在溶液中，两种分子构象同育所需;

6、当pH大于生理pH时，GAD酶活性主要时存在。GABA这种多变的分子构象有利于其与不靠CaM来调控，这时GAD可以与CaM紧密结合释［2］同的受体蛋白结合，发挥其不同的生物功能。放自动抑制结构域，从而激活其酶活性;当细胞环收稿日期:2010-01-09基金项目:国家自然科学基金项目(30771333);浙江省自然科学基金项目(Y3090426);杭州市重点实验室科技创新项目(20090233T15)作者简介:宋红苗(1977－)，女，山西长治人，博士，从事分子育种方面研究工作。注:徐祥彬为通信作者，E-mail:xbxuibcas@126.com。2262010年第

7、2期境为酸性(pH<6)条件下，GAD碳端的CaMBD二酸作为氨基受体的GABA转氨酶(GABA-TK)，不能稳定地和CaM结合，GAD酶活性主要依赖pH虽然早有在烟草、小麦、大豆和萝卜中存在的报［5］2+调节。因此，在植物细胞中，由于pH和Ca/道，但其活性远低于GABA-TP，其在植物中功能［1］CaM协同调控GAD，使GABA能有效地响应外界还有待进一步证实。最近的一篇报道发现在处逆境胁迫，尤其是非生物逆境胁迫。于最后成熟阶段的番茄果实中GABA-TK活性很［8］GABA合成后，可由转运蛋白从细胞质运送到高，并在GABA分解代谢中起着关键作用。［9］质体和