植物细胞次生壁形成的研究进展

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1、植物学通报H""H，9:（X）：X!UZXHH!"#$%&%’())%*#$+,’+*-$.####################################################!"!!!!!"综"!!述!与!专!论"!植物细胞次生壁形成的研究进展!贺新强崔克明!（北京大学生命科学学院，北京!""#$!）摘要综述了近年有关植物细胞次生壁形成的研究进展，包括目前次生壁研究采用的主要实验系统、研究技术与方法、次生壁分子结构、次生壁形成与细胞骨架变化、激素、钙离子和钙调素等在次生壁形成中的作用以及次生壁形成与细

2、胞程序性死亡的关系等。关键词次生壁形成，结构，细胞骨架，细胞程序死亡!"#$"%&&’()*+,-#.)%/#(,0"-10223#"40*’#(’(!20(*&%&’()*+(,)-./012*3()-!（!"##$%$"&’(&$)*($+*$,，-$.(+%/+(0$1,(23，42(5()-!""#$!）56&*"0/*6728,82992:(2;2<=7289>-92??>@?=A)?2C>)<,9B;,DD@>9E,=(>)()8D,)=?，()CDA<*()-=72E,()2F829(E2)=,D?B?

3、=2E?，E2=7>D>-(2?A?2<()=72?=A<(2?，,)D2CAD,9,9C7(*HI=2C=A92>@?2C>)<,9B;,DD，=729>D2>@CB=>?G2D2=>)，87B=>7>9E>)2，.,,))<,9B;,DD@>9E,=(>)JKA9=729E>92，=7292D,=(>)?7(8L2=;22)=72?2C>)<,9B;,DD@>9E,=(>),)<89>*-9,EE2

4、7%-8#",&O2C>)<,9B;,DD@>9E,=(>)，O=9AC=A92，.B=>?G2D2=>)，M.N细胞壁作为植物细胞特有的结构越来越多地引起人们的注意，随着新的研究技术和方法的不断涌现和应用，对于细胞壁的认识发生了根本性的改变，细胞壁已不再被视为一种刚性的、无生命活力的机械支架，而逐渐被认为是一个动态的、参与了多种细胞代谢活动（如细胞的生长、分化、细胞识别及抗病性等）的细胞的重要组成部分（P>5=,?Q2G，H"""）。细胞壁主要是由纤维素、半纤维素、木质素、果胶和蛋白质等成分组成，这些组分是如何相互联结、

5、相互作用并随着细胞分化、发育的不同以及细胞受到内、外环境刺激等产生与其生物学功能高度适应的分子结构是目前植物生物学研究的一个重要问题（R>?2*&?=,)B>D,)E2)2C7，H"""）。细胞壁可区分为初生壁和次生壁。初生壁是在细胞生长时形成的一层较薄的能随着细胞生长而扩展的细胞壁，而次生壁是细胞停止生长后在初生壁和质膜之间形成的具有木质素或其它次生代谢产物沉积的具有多层结构的细胞壁。有关初生壁的分子结构及其功能的研究概况已有不少评述（.>?-9>:2，H""!；P>5=,?Q2G，H"""；孙大业，H""

6、"；李一勤，!SSS；颜季琼等，!SSS），本文主要介绍次生壁研究的实验系统、研究"国家自然科学基金（U""""""S，U""$"W!V和U"!$""XW）和国家重点基础研究发展规划项目（Y!SSS"!W""H）资助项目。!通讯联系人。TA=7>9@>9C>992?8>)<2)C2J作者简介：贺新强，UV岁，讲师，从事次生木质部分化及细胞壁形成研究。崔克明，W"岁，教授，博士生导师，从事木质部分化和脱分化研究。收稿日期：H""!*!H*HW接受日期：H""H*"W*H#责任编辑：姜联合，孙冬花J&K植物学通报&’卷技术和方

7、法以及近年有关次生壁形成的研究进展。!次生壁研究采用的主要实验系统对次生壁的研究主要是利用导管、管胞和纤维等具有次生壁的细胞分化、发育来研究次生壁的分子结构、生物合成、装配及其调控机理等。因此，次生壁研究采用的实验体系常常就是木质部细胞分化研究的实验系统，如次生木质部细胞分化的整体系统、百日草（!"##"$%&%’$#(）叶肉细胞培养系统等，但也有一些与木质部分化研究系统不同，如棉纤维发育的活体和离体培养体系，以及和次生壁形成有关的突变体筛选等。!"!百日草叶肉细胞培养系统通过百日草叶肉细胞离体培养，在一定激素配比条件下诱

8、导其直接分化为具有次生壁加厚的管状分子，这是研究次生壁形成及管状分子分化过程的一个很好的实验系统。利用这一系统进行了大量有关次生壁形成的形态学、细胞学、生物化学及分子生物学研究（!"#"$%，&’’(；)*+*,-*%)$&，.//&）。然而，利用这一系统所得到的管状分子与自然生长的树木中木质部管状分子