王镜岩生化课件08糖代谢

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1、第八章糖代谢糖代谢的生物学功能：能量转换（能源）物质转换（碳源）：氨基酸、脂肪酸、核苷酸。糖的磷酸衍生物可以构成多种重要的生物活性物质：NAD、FAD、DNA、RNA、ATP。分解代谢：酵解（共同途径）、三羧酸循环（最后氧化途径）、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等。合成代谢：糖异生、糖原合成、结构多糖合成以及光合作用。糖代谢受神经、激素、别构物调节控制。第一节糖酵解glycolysis一、酵解与发酵★酵解glycolysis细胞质中的酵解酶系统将Glc降解成丙酮酸，并生成ATP的过程。★发酵fermentation乳酸发酵：厌氧有机体把酵解产

2、生的NADH上的氢，传递给丙酮酸，生成乳酸。酒精发酵：NAPH中的氢传递给丙酮酸脱羧生成的乙醛，生成乙醇。O2葡萄糖酵解丙酮酸+NADH厌氧三羧酸循环乳酸发酵酒精发酵二、糖酵解过程（EMP）Embden-MeyerhofPathway，1940在细胞质中进行1、反应步骤P79图13-1酵解途径三个不可逆步骤是调节位点。（1）、葡萄糖磷酸化形成G-6-P此反应基本不可逆，调节位点。激酶：催化ATP分子的磷酸基（r-磷酰基）转移到底物上的酶，一般需要Mg2+或Mn2+作为辅因子。★已糖激酶：专一性不强，可催化Glc、Fru、Man（甘露糖）

3、磷酸化。己糖激酶是酵解途径中第一个调节酶，被产物G-6-P强烈地别构抑制。★葡萄糖激酶：对Glc有专一活性，存在于肝脏中，不被G-6-P抑制。Glc激酶是一个诱导酶，由胰岛素促使合成，肌肉细胞中已糖激酶对Glc的Km为0.1mmol/L，而肝中Glc激酶对Glc的Km为10mmol/L．平时细胞内Glc浓度为5mmol/L时，已糖激酶催化的酶促反应已经达最大速度，而肝中Glc激酶并不活跃。进食后，肝中Glc浓度增高，此时Glc激酶将Glc转化成G-6-P，进一步转化成糖元，贮存于肝细胞中。（２）、G-6-P异构化为F-6-P反应可逆，反

4、应方向由底物与产物的含量水平控制。磷酸Glc异构酶将葡萄糖的羰基C由C1移至C2（３）、F-6-P磷酸化，生成F-1,6-P不可逆，调节位点，由磷酸果糖激酶催化。磷酸果糖激酶既是酵解途径的限速酶，也是酵解途径的第二个调节酶（４）、F-1,6-P裂解成3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮（DHAP）在生理环境中，3-磷酸甘油醛不断转化成丙酮酸，驱动反应向右进行。该反应由醛缩酶催化，反应机理P82（５）、磷酸二羟丙酮（DHAP）异构化成3-磷酸甘油醛由磷酸丙糖异构酶催化。C原子编号变化：F-1.6-P的C1-P、C6-P都变成了3-磷酸甘油醛的C3

5、-P图解：P83F-1.6-P→磷酸二羟丙酮+3-磷酸甘油醛（６）、3-磷酸甘油醛氧化成1.3—二磷酸甘油酸由磷酸甘油醛脱氢酶催化。★P84图13-4　3-磷酸甘油醛脱氢酶的催化机理★碘乙酸可与酶的-SH结合，抑制此酶活性。★砷酸能与磷酸底物竞争，使氧化作用与磷酸化作用解偶连（生成3-磷酸甘油酸）（７）、1，3—二磷酸甘油酸转化成3—磷酸甘油酸和ATP由磷酸甘油酸激酶催化。酵解过程中的第一次底物水平磷酸化反应，也是酵解过程中第一次产生ATP的反应。（８）、3—磷酸甘油酸转化成2—磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶催化，磷酰基从C3移至C2。（９

6、）、2—磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶2—磷酸甘油酸中磷脂键是一个低能键（△G=-17.6Kj/mol）而磷酸烯醇式丙酮酸中的磷酰烯醇键是高能键（△G=-62.1Kj/mol），因此，这一步反应显著提高了磷酰基的转移势能。（１０）、磷酸烯醇式丙酮酸生成ATP和丙酮酸。不可逆，调节位点。丙酮酸激酶，酵解途径的第三个调节酶，这是酵解途径中的第二次底物水平磷酸化反应。EMP总反应式：1葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+→2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O三、糖酵解的能量变化P87图13-5糖酵解途径中ATP的生成无

7、氧情况下：净产生2ATP有氧条件下：净产生7ATP（２+２(NADH)*2.5）但在肌肉系统组织和神经系统组织：净产生5ATP（２+２(FADH2)*1.5）。（黄素腺嘌呤二核苷酸）★甘油磷酸穿梭：NADH→1.5ATPNADH将胞质中磷酸二羟丙酮被还原成3—磷酸甘油，3-磷酸甘油进入线粒体，将2H交给FAD而生成FADH2，FADH2可传递给辅酶Q，进入呼吸链，产生2ATP。★苹果酸穿梭机制：NADH→2.5ATP胞液中的NADH可经苹果酸脱氢酶催化，使草酰乙酸还原成苹果酸，再通过苹果酸-α-酮戊二酸载休转运，进入线粒体内，由线粒体内

8、的苹果酸脱氢酶催化，生成NADH和草酰乙酸。四、糖酵解的调节参阅P120糖酵解的调节三步不可逆反应，分别由三个调节酶（别构酶）催化，调节主要就发生在这三个部位。1、已糖激酶调节别构抑制剂：G—6—P和ATP