A-第1章生殖细胞的发生

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1、第一章生殖细胞的发生进行有性繁殖的高等生物，由生殖细胞（germcells)分化产生世代交替的桥梁——配子（gamete)，雌雄配子结合形成合子（zygote),经发育过程形成具有体细胞（somaticcells)和生殖细胞的个体，成熟的个体再产生生殖细胞，周而复始，使种族的生命得以延续，而构成生命周期（lifecycle)。发育生物学第一节生殖细胞的起源、分化和迁移一.生殖细胞的起源、分化生殖细胞来源于其前体——原始生殖细胞（primordialgermcells,PGCs)。原始生殖细胞的起源可以追溯到相当早期的阶段，有些动物在卵母细胞中已可识

2、别出生殖质（germplasm)的存在，它主要由蛋白质和RNA构成。由于富含RNA可被嗜碱性染料着色。随胚胎发育生殖质被分配到一定的细胞中，它们将分化为原始生殖细胞。当生殖嵴发生时，原始生殖细胞以各种不同的方式迁入其内，并在此进行生殖细胞的分化.生殖质——原始生殖细胞——迁入生殖嵴分化美丽线虫（Caenorhabditiselegans)的未受精卵中P-颗粒均匀分布于整个卵质中。受精后当雌雄原核相遇时，P-颗粒后移集中于受精卵的后部。随胚胎的发育P-颗粒继续移动，最后它们只发现于将来产生配子的P-细胞中.左图：左排示经特异染色显示细胞核的位置；右排

3、示经特异染色显示P-颗粒.在果蝇（Drosophila）中生殖质位于受精卵的后端，内含特殊的极质颗粒。用紫外线照射破坏极质颗粒，此后的发育中没有生殖细胞发生。移植实验证明，将含极质颗粒的细胞质移植到另一胚胎前部，前部的细胞可分化为原始生殖细胞。副蛔虫单倍体生殖细胞只有2条染色体,第一次卵裂为纬裂形成动物极和植物极两个卵裂球;在第二次卵裂前动物极卵裂球染色体两端裂解成数十个小片段,散布细胞质中,不再加入新形成的细胞核内,因而失去很多基因,此现象称染色体消减(chromosomediminution).植物极卵裂球仍保持正常数目染色体。4-细胞期胚胎只

4、有1个卵裂球含有正常数目染色体。16-细胞期只有2个卵裂球含全数染色体，最终只有1个卵裂球含全数染色体形成生殖细胞，其它形成体细胞。二.原始生殖细胞的迁移1.两栖类原始生殖细胞的迁移无尾两栖类受精卵中生殖质集中于植物极质膜下面，一直保持到两次卵裂。在囊胚期生殖质位于囊胚腔底部卵裂球间的分裂沟附近。到原肠胚形成PGCs，位于原肠腔底部的内胚层（肠壁）中，此后迁入背肠系膜，向前迁入到达生殖嵴，PGCs与生殖嵴细胞共同形成生殖腺。生殖嵴细胞内的一些因子是PGCs定向迁移的重要因素。爪蟾的PGCs可伸出伪足进行主动迁移。细胞外基质分布于PGCs迁移的路线上

5、。2.哺乳动物原始生殖细胞的迁移用碱性磷酸酶免疫组化染色显示7天小鼠胚胎在原条后部的胚外中胚层中有8个体积较大的PGCs。此后PGCs数量增多并聚集在尿囊与后肠连接处，以后迁移到卵黄囊附近再分成两群，沿卵黄囊后面新形成的后肠迁移到背肠系膜，再向前迁移分别进入左、右两侧的生殖嵴（受精后11天），数量也增加到2500-5000个。Invitro(体外培养系中)生殖嵴分泌的弥散性分子可吸引PGC的迁移和促进其有丝分裂的能力。3.鸟类和爬行类原始生殖细胞的迁移鸟类和爬行类动物的PGCs起源于外胚层细胞，后经明区中部迁移到明区前缘与暗区交界处（生殖新月，ge

6、rminalcrescent),并在此增殖.鸟类和爬行类的PGCs借助血液循环进行迁移，当到达生殖嵴时离开血液循环进入生殖嵴。可能生殖嵴产生的化学物质吸引PGCs停留在附近的毛细血管壁上，同时毛细血管壁的内皮细胞可能具有一些特殊成分使PGCs吸附其上。三.生殖细胞定向分化的决定迁入生殖腺的PGCs具有两种潜能，由生殖腺微环境决定分化为精子或卵子(Humphreg移植实验:将雄性蝾螈睾丸移入雌体,再把卵巢组织移入睾丸，发现生殖细胞开始向精子分化).雌雄同体的秀丽线虫涉及两种决定:①进行有丝分裂或减数分裂？②形成精子或卵子?1）秀丽线虫生殖腺末端有一个

7、不分裂的细胞称为远端细胞(distaltipcell)，靠近它的生殖细胞进行有丝分裂形成生殖干细胞库；远离远端细胞的生殖细胞进行减数分裂。切除远端细胞则所有细胞进行减数分裂。2）在秀丽线虫的卵精巢(ovotestis)中，进行减数分裂的，先形成的最远端的细胞形成卵子，而近端的细胞形成精子。一.精子发生(spermatogenesis)PGCs到达雄性胚胎的生殖腺原基就进入性索,在此停留直到成熟.在成熟过程中，性索发育为生精小管，其上皮细胞分化为支持细胞(Sertolicells).精子发生过程在支持细胞的凹陷中进行.精原细胞→初级精母细胞→次级精母

8、细胞→精子细胞→精子(sperm)第二节精子发生PGCs首先分裂形成精原细胞(spermatogonium)A1(靠近基膜