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1、质粒的基本特征和分类南京药学院陈小英综述,年氏首先提出名词为道尔顿而从该链霉菌分出的“”。,。”。质粒为细菌的染色体外遗传物质第质粒分别为和道尔顿一个发现的质粒是存在于大肠杆菌一,︸。株内的因子随后陆续发现了不少质,。〔〕,︺粒据氏年所整理天然存黛然馨。,在的质粒已有种六十年代初发现,放线菌也存在质粒某些抗生素已证实系〔〕。,由质粒所控制产生因而质粒的研究。更为引起重视质粒的研究不仅在理论,、、、、上而且在医药工农遗传工程等。各方面都有着广泛的实践意义本文介绍。质粒的基本特微及其分类兴价动军罗砌口
2、矛不生“一、质粒的基本特征图质拉的分子型式一质粒的理化组成,,质粒具有一定的碱基组成〕即,。质粒由环状双链组成其分子型和的含量有一定的百分比例如,,式有二右手超螺旋缠绕的共价闭环型和因子的有二个明显不同的区域一个区,,一条链打开的超螺旋缠绕的缺口开环型域占全分子的含有的。,。见图〔〕另一区域占全分子的含的质粒的大小约为一道尔由于的密度与碱基对的含量成,。,,顿约含有一个基因例如大肠杆比例因而可以利用梯度密度离心。,,,菌染色体的大小约为道尔顿及法使质粒与分开奇异变形杆菌的”,,某些因子的大小为一道
3、尔顿染色体含有的当奇异变。,约相当于染色体大小的一放线菌质形杆菌带有质粒时取进行密,粒也较染色体小得多天兰色链霉菌的染色体约“”另译质体,,度梯度离心从紫外吸收峰上可以见到质粒见图,,除染色体带外还有另一小带即,‘,触‘动宫渡‘卿。“变形杆菌的“的密度标准图质粒感染对变形杆菌一株的影响。,典型的质粒由必要区看作为具有广泛不同功能的载体这样一,及非必要区质粒的大小可以只限于必要区的大小只,,,组成〕必要区具有对质粒存活独立复占原有质粒的小部分将大肠杆菌的质,,,制不相容性等必要基因有高度特异性粒以及
4、金黄色葡萄球菌的青霉素酶质粒从。,,可用作近缘质粒的鉴别在非必要区有道尔顿切断至或更少或以,,着直接影响宿主细胞表型的基因例如其基因组的与温和噬菌体的基因组交,,。接合转移的基因对毒性物质有抗性的基换仍能保留其必要的质粒特征,,因某些代谢活性细菌素及其它有关的。,二复制基因等此外大多数质粒还有相当量的一。,还未了解其表型功能的片断一般质粒的复制机制有以『几种解。必要区与非必要区并不混杂存在由于质释,〔〕粒的必要区具有质粒的基本特征质粒可氏模式认为复制开始于,,。环状的某一点即复制基因处二条环状见图
5、,链向一个方向复制最后形成二个相同的入︸③,口《。叮图,。膜上复制滚动环模式沿内部的闭环及附着于膜上的。。,认为复制是一个不对称的过程复开环不对称地进行如复制继续进行可,,‘。制时双链中的一条链打开端附着于以形成聚合体见图、、⑧口二厂二二、巴奋二二二,一巴二汤一二‘户,一图,复制子假说质粒可以在细胞内独立复制稳定地。,,‘〕由等氏提出认为复带子存在在子细胞内保持恒定的数目由此,能复制的分子包括染色体可以看出质粒的复制是受到一定的控制,。,及质粒在复制时其复制基因先需的根据控制的程度有二种类型。附着
6、于膜或中隔体的特异部位其中一链严紧型控制,尹。,断裂断链的端附着于膜的新位置上质粒的复制与染色体的复制同步在一定,。,通过有复制酶机能的附着点逆时针的细胞周期复制每次复制染色体与质,产产,,,,,旋转新链从,随之合成在二附着粒的比率是有时是即每次复,,,。点之间合成新膜细胞分裂二分子制细胞可有一个拷贝严紧型控制系。平均分至二子细胞目前认为此假说对由于在细胞染色体上存在二个特殊的遗传〔〕,,分子的复制提出较满意的解释见位点一个是结构基因称为起始基因。,图可以控制形成特异的起始、,,,,处开始旋转复制
7、直至复制完成物质可能是一种特异的蛋白质起始物。,,分至二个小细胞用自营菌进行实验证质作用于第二个位点这是一个控制复制,。,明如细胞对氨基酸饥俄则由于缺少特异的操纵基因称为复制基因,,蛋白质起始物质的复制就不能起始物质使复制基因开。,开始见图动环状染色体或质粒自复制基因不要,二乙份乡户尹今吮‘‘只︸一二之卜一一刁⋯图复制的复制子假说根式图,,、咤、图复制的调节模式图,松弛型控制一些质粒的大小与拷贝数表’一质粒的复制在细胞内受到不严格的控量数染质粒芬浮铸员芭南。,,制整个细胞周期质粒可以随时复制,一甚
8、至在染色体已停止复制的细胞生长静止,。,期质粒仍能继续复制在一个细胞内一,质粒可以有很多拷贝染色体与质粒的比,,。亘亚二⋯三可三二率达甚至松弛型复制最后并⋯。”不导致细胞的溶解或死亡巫⋯““‘一松弛型控制的现象最初于奇异变形杆。一菌内发现用等密度梯度离心法一,分析带有因子的奇异变形杆菌的一,发现其染色体的分子量与大肠杆菌相同,一为而大肠杆菌的分子量。,。为其因子与染色体的分子量之少数。,,比是石然而寿异杆菌,内因子与染色体的比例是一“其。又。因子的拷贝数相当于大肠杆菌的倍一质粒复制
