氮素对小麦叶片NO与ABA关系的影响及其对气孔行为的调控

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1、http://www.paper.edu.cn氮素对小麦叶片NO与ABA关系的影响1及其对气孔行为的调控*1，21*张绪成上官周平1中国科学院水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室陕西杨陵(712100)；2甘肃省农业科学院旱地农业研究所甘肃兰州(730070)E-mail（shangguan@ms.iswc.ac.cn）摘要：在大田条件下，对不同氮素处理冬小麦(TriticumaestivumL.)分蘖期叶片气孔导度(Gs)、根叶脱落酸(ABA)含量和叶片一氧化氮(NO)含量进行了测定。结果表明，小麦叶片ABA-NO-Gs密切相关，氮素通过提高叶片ABA含量和硝酸还

2、原酶(NR)活性两条途径来提高叶片NO水平进而调控气孔开度，随施氮水平提高，叶片ABA含量和NR活性提高，叶片NO含量增加，Gs下降。旱地品种根部ABA调节了叶片ABA介导的NO含量升高引起的气孔关闭，而水地品种有相反结论。抗旱性差异表现在气孔对叶片NO含量变化的反应灵敏度，旱地品种对叶片NO含量具有较快速的反应，品种抗旱性对NR-NO-Gs三者的关系有明显的调节作用、但不能显著调节由ABA介导的气孔行为。氮素对叶片ABA和NO产量以及Gs有显著作用，它通过提高叶片ABA含量和NR活性，进而提高NO含量来降低Gs并最终改善小麦体内水分状况来调控小麦的抗旱性，抗旱性在气孔水平上的表现在

3、于其提高了气孔对NO含量变化的灵敏度。关键词：氮素；抗旱性；一氧化氮；脱落酸；气孔导度1引言一氧化氮(NO)作为植物重要的生物活性分子参与了植物生长发育的许多过程，如种子萌发、叶扩展、根生长、细胞凋亡以及植物抗逆反应等（Giba等1998;Pedroso等2000;Neill2003;Radhika2004）。NO参与了ABA诱导的气孔关闭（Mata和Lamattinala2001），水分胁迫下，NO的爆发是ABA诱导气孔关闭的关键因素(Radhika等2004)，NO可能是植物感受逆境胁迫的关键信号分子并对整体植株水分含量的保持有重要作用（Neill等2003；Pedroso等20

4、00）。利用外源NO供体硝普钠（SNP）能减少很多植物的气孔开度并减少蒸腾（Mata和Lamattin2001）。因此，作物NO可能与ABA协同作用诱导了气孔运动，进而提高作物对水分胁迫的适应能力，改善其抗旱性。所以，对作物品种抗旱性和NO以及ABA水平关系的研究，有利于进一步阐明NO和ABA对作物抗旱性的生理作用机制。1本课题得到国家自然科学基金项目（30270801）、中国科学院西部行动计划计划项目（KZCX1-06）和中国科学院西部之光人才培养计划联合学者项目资助。-1-PDFcreatedwithpdfFactorytrialversionwww.pdffactory.com

5、http://www.paper.edu.cn氮素是作物生长发育必需的大量元素之一，并且是调节植物生命活动的主要因子（李春俭2001；上官周平和李世清2004）。氮素对植物叶片气孔运动有重要调节作用，氮素减少了小麦和玉米叶片ABA的累积量并使气孔开度增大（肖凯等1998；张岁岐和山仑2003）。适度增施氮肥可以有效降低植物内源ABA水平，维持气孔开度，提高植物光合和蒸腾力。Nathawat（2005）等的研究表明，咸水灌溉的高氮印度芥菜叶片硝酸还原酶(NR)活性最高，-NO3浓度的提高促进了NR和NIR基因的表达（Quesada1997），认为增加氮素供应量促进了NR活性。NR活性的

6、提高将提高NO产量(Rochel等2002)，Ridhika等（2002）研究表明，在保卫细胞中NR是合成NO合成的主要途径，直接调控ABA诱导的气孔关闭。而NO含量增加对植物气孔运动和抗旱适应性有影响，因此，氮素-NO-ABA-气孔运动之间有一定的联系并对作物抗旱性有影响。本实验选用两个有明显抗旱性差异的冬小麦品种为试验对象，在大田条件下对小麦抽穗前的N-NO-ABA-Gs之间的关系进行了初步探讨，以阐明氮素对作物NO含量以及抗旱性的影响，为作物氮素营养机理和抗性生理做有益的补充。1.材料和方法1.1试验设计试验在中科院水土保持研究所试验场进行，小区面积为2m×3m，小区之间用深度

7、为3m-1的水泥板分隔。供试土壤为中壤，全氮含量为0.11%，水解氮为118.43mg.kg，有机质为-21.32%，磷素（P2O5）施肥量为75kg.hm。供试土壤为红油土，田间持水量为19.76%，播-1前土壤含水量为223.39g.kg。小麦生长发育期间的降雨量为226.7mm，低于250mm的常年平均降雨量。小麦生长期间不灌溉，试验管理同大田生产。试验以小麦(TriticumaestivumL.)为研究材料，采用二因素完全随机设计法，五个施氮水-2