呼吸作用 §1 呼吸作用的一般概念

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1、第四章植物的呼吸作用RespirationofPlants植物呼吸作用的概念、类型及生理意义高等植物呼吸代谢的多样性呼吸代谢的调节呼吸作用的度量指标及其影响因素植物呼吸作用与农业生产的关系能量是植物体进行生命活动的基础，植物通过呼吸作用将其体内复杂的有机物分解为简单的无机物，同时把贮藏在有机物中的能量释放出来，为植物的生命活动提供所需要的能量。第一节植物呼吸作用的概念、类型及生理意义Concepts,TypesandPhysiologicalRolesofPlantRespiration一、呼吸作用的概念及类型（ConceptsandTypesofRespiration）呼

2、吸作用是指生活细胞在酶的催化下，将有机物逐步地氧化分解，并释放能量的过程。被氧化分解的有机物主要是碳水化合物，称为呼吸底物。呼吸作用根据是否有氧的参与可以分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。（一）有氧呼吸有氧呼吸是指生活细胞在有氧条件下，将某些有机物彻底地氧化分解，生成二氧化碳和水，同时释放能量的过程。C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+能量（二）无氧呼吸无氧呼吸是指生活细胞在无氧条件下，将某些有机物分解为不彻底的氧化产物（如酒精、乳酸等），同时释放能量的过程。其特点是不需要氧气和底物氧化不彻底，因而释放能量较少。酒精发酵:C6H12O62C2H5OH+2CO2+能量（

3、△G°′=-226kJ·mol-1）酶乳酸发酵：C6H12O62CH3CHOHCOOH+能量△G°′=-197kJ·mol-1酶在高等植物中称为无氧呼吸，在微生物中称为发酵。高等植物通常是以有氧呼吸为主，但在特定的条件下，如暂时缺氧也可进行无氧呼吸。二、呼吸作用的生理意义（PhysiologicalRolesofRespiration）1.为植物生命活动提供所需的大部分能量呼吸氧化有机物，将其中的化学能以ATP形式贮存起来。当ATP分解时，释放能量以满足各种生理过程的需要（图4-1）。图4-1呼吸作用主要功能示意图呼吸放热可提高植物体温，有利种子萌发、开花、传粉、受精等。2

4、.为其他有机物合成提供原料呼吸产生许多中间产物，其中有些十分活跃，是进一步合成其他有机物的物质基础。3.提高植物抗病、抗伤害的能力呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消除其毒害。植物受伤或受到病菌侵染时，通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合，加速木质化或栓质化，以减少病菌的侵染。第二节高等植物呼吸代谢的多样性DiversityofRespiratoryMetabolism一、呼吸化学途径的多样性（DiversityofRespiratoryChemicalPathways）高等植物体内存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中所形成的对多变环境的一种适应性。主要有糖

5、酵解、三羧酸循环和磷酸戊糖途径，此外，还有乙醛酸循环途径和乙醇酸氧化途径等（图4-2）。图4-2植物体内主要呼吸代谢途径的相互联系（一）糖酵解-三羧酸循环1.糖酵解糖酵解(glycolysis)是指己糖在无氧条件下分解成丙酮酸的过程（图4-3）。糖酵解亦称为EMP途径，以纪念在这方面工作贡献较大的三位生物化学家：Embden,Meyerhof和Parnas。糖酵解是在细胞质中进行的，参与糖酵解各反应的酶都存在于细胞质中。它的化学历程包括己糖的活化、己糖裂解和丙糖氧化3个阶段。图4-3糖酵解途径糖酵解过程中，1分子葡萄糖大约要经过10个步骤逐步氧化最终形成2分子丙酮酸。糖酵解

6、总反应式是：C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP在缺氧的情况下，NADH2就去还原乙醛生成乙醇或还原丙酮酸生成乳酸，这就是无氧呼吸或发酵。无氧呼吸的最终产物是酒精、CO2或乳酸及2分子ATP。糖酵解的生理意义：是有氧呼吸与无氧呼吸的共同途径。产物丙酮酸化学性质活跃，参与其它物质代谢。大部分反应可逆，是糖异生的基本途径。提供部分能量，是厌氧生物能量的主要来源。2.三羧酸循环糖酵解形成的丙酮酸，在有氧的条件下，先氧化脱羧成乙酰辅酶A再进入一个包括三羧酸和二羧酸的循环，从而逐步氧化分解，直到形成CO2和水，故称这个过程为三

7、羧酸循环（TCA循环）（图4-4）。这个循环是由英国生物化学家HansKrebs首先发现的，所以又称Krebs循环。整个过程在线粒体中进行。图4-4三羧酸循环三羧酸循环总反应式是：TCA循环的要点：1、在TCA循环中底物脱下5对氢原子，4对以NAD+为氢的受体，一对以FAD为氢的受体。2、每次循环消耗2分子水，生成1分子ATP,3分子CO2。3、氧虽然不直接参加反应，但只有氧才能使NAD+和FAD在线粒体中再生。CH3COCOOH+4NAD++FAD+ADP+Pi+2H2O3CO2+4NADH+4H++FADH2+