制医学课件 生化 RNA结构和功能

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1、RNA的结构与核酸重要的理化性质一.RNA的结构:RNA即核糖核酸，它除在原核生物的RNA病毒中作为遗传物质的载体外，在真核生物中也有重要作用。RNA分子是一条线性多聚核糖核苷酸链（极少数RNA分子是双链如某些病毒的RNA，主要由四种核糖核苷酸组成，即A、G、C和U，此外，RNA分子中还含有较多的稀有碱基。在RNA中，核糖核苷酸之间的连接键也是3′,5′-磷酸二酯键因此，在RNA分子中，也有5′端(5′末端的核苷酸残基通常是pG)和3′端之分，同样，组成RNA分子的核糖核苷酸也可称为碱基如也可用碱基数目（bases）表示RNA分子的大小。组成RNA分子的核糖核苷酸数目（碱基

2、数）从75～数千个不等。这是RNA分子的一级结构。虽然绝大多数的RNA分子是一条核糖核苷酸链组成，但单链RNA分子可通过自身回折而使链中A和U、G和C之间分别配对，形成许多短的双股螺旋区，在其间不能形成配对的碱基则被排斥在双股螺旋之外呈环状，从而形成发夹结构。在上述结构（如RNA的链内局部双螺旋区）的基础上，RNA还可进一步卷曲、折叠而形成RNA的高级结构。如tRNA可形成倒L型的三级结构（见后）。二.RNA的类型和功能:细胞内的RNA种类较多，主要的有：1．tRNA：又称转移RNA(transferRNA)，约占细胞总RNA的10～15%，其主要作用是将活化的氨基酸一个个

3、按mRNA模板的碱基序列带到核糖体上以合成蛋白质。tRNA的分子量约为25kD，是分子量较小的一种RNA，由73～90个核苷酸组成（多数由76个核苷酸组成），在组成tRNA的核苷酸中，除A、U、G、C四种外，还含有较多的稀有碱基（tRNA是含稀有碱基最多的一种RNA，约占tRNA分子的10～15%）。实际上，目前发现的稀有碱基大都在tRNA中存在。细胞内的tRNA种类较多（每个细胞至少有60种以上的tRNA分子），共同用来携带20种L-α-氨基酸，每种tRNA只能携带一种特定的氨基酸。因而，每种氨基酸至少有一种相应的tRNA甚至几种tRNA携带。tRNA除在蛋白质生物合成过

4、程中运输氨基酸外，近年来还发现它有其它的功能如能作为逆转录酶的引物而合成cDNA(互补DNA)；参与合成细菌细胞壁的组成成分等。1）tRNA的二级结构：tRNA为线性单链分子，但它能通过自身回折而形成局部的双螺旋区，而不能形成碱基配对的区域则凸出成环状，通过这种方式，tRNA分子盘曲成三叶草状的二级结构。其中，有四个链内碱基相互配对（约占RNA碱基总数的50%）而形成的局部双螺旋区，称为臂（arm）或茎（stem）；有五个非配对区域，其中四个形成环状（loop）结构，一个是3′末端的NCCA（N表示任一碱基）。四个环状结构分别是：a）二氢尿嘧啶环（DHUloop），由8～1

5、2个碱基组成，在各种tRNA分子中其碱基数目不等，因组成该环的核苷酸中含有稀有碱基—二氢尿嘧啶核苷酸残基，因而得名。DHU环的作用是tRNA与核糖体结合有关。b)反密码环（anticodonloop）,由7个碱基组成，其序列为：5′嘧啶-嘧啶—X-Y-Z—修饰嘌呤-可变碱基3′其中，X、Y、Z代表由中间3个碱基构成的反密码（anticodon），它会在蛋白质生物合成过程中与mRNA上的密码配对。由于该环上有反密码，因此被命名为反密码环。C）TψC环，由7个碱基构成，因其固定含有胸腺嘧啶-假尿嘧啶-胞嘧啶三个嘧啶碱基而得名。大多数的tRNA分子均有TψC环，TψC环的作用也是

6、tRNA分子与核糖体的结合有关。d）附交叉或额外环（extraarm）：其碱基数目随tRNA种类不同有很大的变化，因而又称为可变环（variableloop），一般其碱基数目为4～21个。此外，三叶草结构除上述4个环外，含有4个臂或茎。它们分别是：三叶草柄为氨基酸臂，反密码臂，位于氨基酸臂的对面；此外，左、右侧分别有DHU臂和TψC臂等。2）tRNA的三级结构：tRNA分子在三叶草状二级结构的基础上进一步折叠形成其三级结构即倒L型tRNA。从下图中可见，整个分子形如倒L。分子中有两个双螺旋区，一个由氨基酸臂和TψC臂组成；另一个由DHU臂和反密码臂组成。两区相互成直角而形如

7、倒L，两个双螺旋区分别构成“L”的两边。另外，氨基酸臂的CCA位于“L”的一端，反密码环则位于“L”的另一端，两者相距较远，而TψC环位于“L”的转角处。2．mRNA：mRNA又称信使RNA（messengerRNA），约占细胞总RNA的3%～5%。它是蛋白质生物合成的模板，一般来说，在真核细胞中，每种蛋白质都有其相应的一种mRNA。因此，细胞内mRNA的种类繁多，分子大小不一。此外，由于mRNA代谢快，所以，其寿命短，通常在原核细胞中，其寿命仅有几分钟；在真核细胞中，也只有几小时至几天的时间。mRNA是通过DNA