光合作用3植物生理学

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1、第五节光合作用（Ⅲ）碳同化二氧化碳同化(O2assimilation)：暗反应是指在光合作用的过程中将ATP和NADPH中活跃的化学能转换为贮藏在糖类中稳定化学能的过程。场所：在叶绿体基质中进行碳同化的途径有3条：卡尔文循环（C3途径）：基本途径，所有植物必经之路；C4途径：CO2固定的分支，C4植物特有；景天科酸代谢：CO2固定的分支，CAM植物特有。C3途径C4途径CAM途径固定CO2CO2CO2糖第五节光合作用（Ⅲ）碳同化二氧化碳同化(O2assimilation)：暗反应是指在光合作用的过程中将ATP和NADPH中活跃的化学能转

2、换为贮藏在糖类中稳定化学能的过程。场所：在叶绿体基质中进行碳同化的途径有3条：卡尔文循环（C3途径）：基本途径，所有植物必经之路；C4途径：CO2固定的分支，C4植物特有；景天科酸代谢：CO2固定的分支，CAM植物特有。1C3途径研究历史(1946-1953)：Calvin领导的研究小组给小球藻提供14CO2（同位素示踪），光照不同时间后杀死细胞，观察14C在哪种化合物中，以确定CO2固定的最初产物。CO2被固定的最初产物是三碳化合物的途径。MelvinCalvin,(1911-1997)NobelLaureate,chemistry,

3、1961照光60秒：14C分布于许多化合物中，有C3、C4，C5，C6，C7化合物。缩短到7秒时：几乎所有的14C集中在一种化合物上PGA(3-磷酸甘油酸)确定了CO2固定后的最初产物是3—磷酸甘油酸（PGA）。由于PGA是三碳化合物，所以这一途径被称为C3途径。CO2PGA？？COOHHCOHCH2O（P）Calvin等人发现：假设1三个CO2聚合而成假设2一个CO2与另一个二碳化合物聚合而成。PGA的结构：14COOHHCOHCH2O（P）只有羧基上有14C，说明不是完全由外界的CO2组成。几年时间过去了，也没找到这个二碳化合物的最

4、初受体。他们让小球藻在高浓度的CO2下进行光合，然后实然转入低浓度的CO2下，再来检测各种化合物的含量变化。结果发现，突然降低CO2浓度，体内的一个五碳化合物含量升高核酮糖-1，5-二磷酸（RuBP）CO2+RuBP6碳糖（不稳定）两分子PGA确定了最初受体是RuBP，进一步弄清了整个C3途径的细节。又称之为卡尔文循环。羧化水解A.羧化阶段：指进入叶绿体的CO2与受体RuBP结合，并水解产生PGA的反应过程。1C3途径反应过程：羧化、还原和更新+CO2CH2-O-PH-C-OHCH2-O-PC=OH-C-OHribulose-1,5-b

5、isphosphateCO2-CH2-O-PH-C-OHCO2-H-C-OHCH2-O-P3-phosphoglycerate(2molecules)2H+H2ORuBP1、5-2磷酸核酮糖Rubisco(RuBP羧化酶)（2分子）PGA（3-磷酸甘油酸）酸能量低，不能贮存更多的能量B.还原阶段:指利用同化力将3-磷酸甘油酸还原为甘油醛-3-磷酸的反应过程。O=C-O-PCH2-O-PH-C-OHNADPHNADP+CHOCH2-O-PH-C-OHATPADPPiCO2-CH2-O-PH-C-OHPGA（3-磷酸甘油酸）DPGA（1、3

6、-2磷酸甘油酸）PGAld（3-磷酸甘油醛）PGA激酶GAP（3-磷酸甘油醛）是一种三碳糖，可以稳定的贮存能量，至此，光反应的ATP和NADPH被消耗，使光能转化为稳定的化学能，光合的贮能过程结束。淀粉或葡萄糖（贮存形式）PGAld的出路叶绿体内细胞质蔗糖（运输形式）重新形成RuBP（大部分）c、更新阶段:是PGAld经过一系列的转变，再形成RuBP的过程。CHOHCOHCH2OPCH2OHC=OCH2OP3-磷酸甘油醛CH2OPC=OHOCHHCOHHCOHCH2OPCH2OHC=OHOCHHCOHHCOHCH2OP异构酶醛缩酶F

7、BP磷酸酶PGAld（3-磷酸甘油醛）DHAP（二羟磷酸丙酮）FBP1、6-2磷酸果糖F6P6-磷酸果糖H2OPCH2OHC=OHOCH+HCOHHCOHCH2OPCHOHCOHCH2OPCHOHCOHHCOH+CH2OPCH2OHC=OHOCHHCOHCH2OP转酮酶E4P(4-磷酸赤藓糖)Xu5P5-磷酸木酮糖F6P6-磷酸果糖PGAld（3-磷酸甘油醛）+CH2OHC=OCH2OPCH2OPC=OHOCHHCOHHCOHHCOHCH2OPCH2OHC=OHOCHHCOHHCOHHCOHCH2OP醛缩酶SBP磷酸酶DHAP（二

8、羟磷酸丙酮）H2OPSBP1、7-2磷酸景天酮糖S7P7-磷酸景天酮糖E4P4-磷酸赤藓糖CH2OHC=OHOCH+HCOHHCOHHCOHCH2OPCHOHCOHCH2OPCH2OHC=OHOCH+HCO