发育2：精卵发生

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1、第二章精子和卵子发生（spermatogenesisandoogenesis）在许多动物，如昆虫、蛔虫以及脊椎动物中，有在早期即与体细胞分开的，区分明显的生殖细胞。在其他几个动物门（以及整个植物界），尚没有建立这种生殖细胞与体细胞的区分。在这些物种中，包括腔肠动物（cnidarians）、扁虫类动物（flatworms）和被囊类动物（tunicates），即使是在成体中体细胞也可以很容易地变为生殖细胞。许多无脊椎动物门的游动孢子，芽等都被证实其体细胞具有产生出新个体的能力。生殖细胞（germce

2、ll,reproductivecell）是行有性生殖的多细胞生物体内承担繁殖后代任务的细胞的总称，包括从原始生殖细胞到最终分化的精子和卵子。生殖细胞是个体发生的基础。此术语由A恩勒和K普兰特尔于1897年提出以与体细胞分开。体细胞最终都会死亡，只有生殖细胞有延续至下一代的机会。物种主要靠生殖细胞延续和繁衍。长期的自然选择使每一物种的结构都为其生殖细胞的存活提供最好的条件。进行有性生殖的高等生物，必须经历生殖细胞发生，产生出称为配子（gamete）的精子和卵子才能实现世代交替。生殖细胞发生也称为配

3、子发生（gametogenesis），是精子和卵子形成的过程。在那些生殖细胞在发育早期即与体细胞分开而建立起了生殖细胞系的有机体中，生殖细胞不是由性腺本身产生的。相反，生殖细胞的前体细胞，称为原生殖细胞（primordialgermcells,PGCs）是在其他地方产生后迁移到发育中的性腺中的。生殖细胞发生包括（1）原生殖细胞的形成和迁移到将形成性腺的生殖嵴中；（2）性别的决定与分化；（3）精子和卵子的发生等事件。在此我们先讨论精子和卵子的发生，到胚胎发育和器官发生时再讨论原生殖细胞的形成与迁移

4、以及性别的决定和分化。第一节：精子发生（spermatogenesis）精子发生的启动精子发生就是从原生殖细胞产生成熟精子的过程。一旦脊椎动物的PGCs进入了雄性生殖嵴，便结合到性索中。在这里一直生活到它们成熟为止。在这个时期，性索中空化形成精细小管道（seminiferoustuble）（Fig.19.19）。精细小管的上皮分化形成支持细胞（sertolicells，又称足细胞）。青春期精子发生的启动可能是由精原细胞（spermtogonia单数-nium）合成的BMP8b调节的。当BMP8b

5、浓度达到阈值时，生殖细胞便开始分化。正在分化的细胞产生高浓度的BMP8b又可以进一步刺激它们的分化。缺失BMP8b的小鼠在青春期不能启动精子发生。雄性生殖细胞附着于支持细胞一是通过二者细胞膜上的N-cadherin分子，二是通过生精细胞上能结合到支持细胞碳水化合物受体上的半乳糖苷转移酶分子。精子发生是在支持细胞之间进行的，足细胞能营养和保护发育中的精子细胞（Fig.19.19）。一些动物从原生殖细胞生成精子的过程已有详细的研究，但我们主要讨论哺乳类精子发生的过程。精子发生要经过精原细胞增殖、初级

6、精母细胞生长、减数（成熟）分裂形成单倍体精子细胞和精子形成（变态）四个发育阶段，才能从精原细胞发育成具特殊形态的功能精子。精原细胞的增殖在该发育阶段，精原细胞进行有丝分裂、增殖，产生大量的干细胞以作为精子发生的细胞基础。达到生殖嵴后，PGCs分裂形成A1型精原细胞。这些细胞比PGCs小，而且有特征性的其染色质与核膜相连的卵圆型细胞核。A1型精原细胞靠近于性索的外基膜，它们是精巢中最原始的生殖干细胞。在成熟后，每一个A1型细胞产生另一个A1型精原干细胞和一个次级的A2型精原细胞。如此，每一个A1型

7、精原细胞都既能复制自身又能产生新的细胞类型。A2型精原细胞产生出A3型精原细胞，A3型精原细胞产生出A4型精原细胞（Fig.19.20）。可能所有的A型精原细胞都是能自我更新的干细胞。A4型精原细胞有三种选择（option）：可以形成另一个A4型精原细胞（自我更新），可以进入细胞凋亡（apoptosis），或者分化成为第一个定型（committed）的干细胞类型，即居间型精原细胞（intermediatespermatogomium）。居间型精原细胞开始向精子演变，它们再进行一次有丝分裂而形成B

8、型精原细胞。这些B型细胞是精子细胞（spermatocyte）的前体细胞和最后进行有丝分裂的细胞。它们进行最后一次有丝分裂后产生出初级精母细胞——进入了减数分裂的细胞。有迹象显示从精原细胞向精母细胞的转化是由支持细胞分泌的胶质细胞系神经营养因子（glialcellline-derivedneurotrophicfactorGDNF）调节的。GDNF的浓度水平决定分裂中的精原细胞仍然是精原细胞还是进入成为精母细胞的途径。低水平的GDNF浓度偏向于使精原细胞分化，而高水平的GDNF浓度则偏向于使干细