RNA的合成转录和加工

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1、生物化学第十四章RNA的合成：转录和加工DNA的转录转录后加工逆转录DNA的转录转录transcription：指遗传信息从DNA转移到RNA的过程，即以DNA为模板，由依赖DNA的RNA聚合酶催化RNA合成的过程。参与转录的各因素：1.依赖DNA的RNA聚合酶：作用特点：（1）以4种核糖核苷三磷酸作为底物，反应需要Mg2＋的参与（2）需要适当的DNA作为模板（3）合成的RNA链方向也为5’3’（4）反应无需引物，直接以DNA为模板合成新的RNA链（5）RNA聚合酶无校对功能依赖DNA的RNA聚合酶催化的转录是不对称的：在体内转录过程中，DNA

2、双链中只有一条链或者某个区段作为模板进行转录。参与转录的DNA链被称为模板链（反义链），而另一条链则被称为编码链（正义链）。RNA含有与编码链几乎完全相同的碱基序列，除了以U代替T以外。E.ColiRNA聚合酶：含有α2ββ’σω亚基，其中α2ββ’构成核心酶，负责转录过程中RNA链的延伸。起始亚基，为转录起始所必需功能未知E.ColiRNA聚合酶的三维构像图2.转录单位：RNA链的合成是从模板特定的部位起始的，经过链的延伸终止于特定的模板部位。一般将从转录起始点到转录终止点的整个区域称为转录单位。参与转录的各因素：参与转录的各因素：3.启动子结

3、构：启动子是指RNA聚合酶识别、结合并由此启动转录的一段DNA序列，位于转录起点的5’端上游区，启动子本身一般是不被转录的。E.Coli中的两个启动子序列：-10序列（Pribnow框）：TATAAT-35序列（识别序列）：TTGACAE.Coli中不同基因的启动子序列-10序列（Pribnow框）-35序列（识别序列）-35序列（识别序列）转录的起始原核生物转录的过程：1.模板的识别和转录泡的形成：σ亚基转录泡结构RNA聚合酶模板链非模板链原核生物转录的过程：2.转录的起始：RNA聚合酶到达转录起始点，开始催化核苷三磷酸按照模板链上的碱基顺序合

4、成RNA。此时σ亚基从全酶上脱离下来，解离后的σ亚基再与另一个核心酶组成全酶开始下一轮转录。3.RNA链的延伸：转录泡延着模板链3’5’方向不断移动，转录泡内RNA链的5’端方向10－12个核苷酸始终与模板链形成杂合体。4.转录的终止：当RNA聚合酶达到终止子时，RNA转录将终止转录的进行终止子：具有终止功能的特定的DNA序列，为RNA聚合酶提供终止转录信号的DNA序列。（1）不依赖于ρ因子的终止子：含有一个或多个富含GC的回文对称序列；含有一个多聚的A或T序列在回文序列后。AGCCCGCCTAATGGCGGGCTTCGGGCGGATTACCG

5、CCCGAAGCCCGCCUAAUGGCGGGCU转录的终止不依赖于ρ因子的转录终止（2）依赖于ρ因子的终止子：这类终止子必须在ρ因子存在下转录才发生终止。这类终止子的回文结构中不含GC富集区，回文结构后也无寡聚U。ρ因子：一种相对分子量约为45kD的蛋白质因子，起协助终止的作用。依赖于ρ因子的转录终止真核生物的转录：真核生物含有三种RNA聚合酶，根据它们对于α-鹅膏蕈碱敏感度的不同，分为RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ。真核生物的RNA聚合酶不能直接识别启动子起始转录，必须在其他的转录因子的帮助下开始转录。真核生物DNA含有复杂的转录调控结构真核生物三种

6、RNA聚合酶的比较转录后加工在体内，尤其是真核生物体内，由DNA直接转录合成的RNA大多数要经过一系列的后加工才能生成成熟的RNA的过程，称为转录后加工。原核生物体内的RNA后加工：原核生物的mRNA通常一经转录即进行翻译，大多不进行转录后加工。但tRNA和rRNA都要在转录后经过一系列加工才能成为有功能的分子。原核生物中rRNA前体的加工：E.Coli中rRNA有7个转录单位，每个转录单位由16srRNA、23srRNA、5srRNA以及一个或几个tRNA基因组成。真核生物体内RNA的转录后加工：真核生物体内的tRNA和rRNA和原核生物有些类

7、似，但真核生物的mRNA前体必须经过复杂的加工过程。1.真核生物中rRNA前体的加工：哺乳动物的rRNA前体约为45S，在细胞核中加工最后形成18S、28S和5.8SrRNA.2.真核生物中tRNA前体的加工：通过核酸内切酶和外切酶去除5’及3’端的附加序列；在3’端加上CCA序列；核苷的修饰3.真核生物中mRNA前体的加工：在细胞核内，mRNA的初始转录物被加工为分子大小不等的中间产物，称为核不均一RNA（hnRNA)。hnRNA在转变为成熟的mRNA的过程中，需经以下的进一步加工：（1）5’端加“帽”：真核生物mRNA5’端“帽”结构5’,5

8、’-三磷酸键7-甲基鸟苷真核生物mRNA5’端“帽”结构真核生物mRNA5’端加“帽”过程鸟苷酰转移酶磷酸水解酶鸟嘌呤-7-甲基转移酶2