有孔蟲—細訴地球奧秘的水中精靈

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1、有孔蟲—細訴地球奧秘的水中精靈地學領域的研究範疇往往涵蓋大規模的事物，但掌握其秘密的卻是一群肉眼難辨的小蟲…地史悠遠而山高海深，想揭開這廣大世界神秘面紗的科學家，最基本同時也決定其專業方向的第一步，便是挑選高度普遍性、易於取得又具有指標意義的研究工具，例如地球物理學選擇電磁、震波等物理現像，岩石學家選擇各種岩石等等。而龐雜的地球科學雖發展了專業化分枝，學門之間卻環環相扣，能夠跨領域的研究材料，自然備受重視與青睞。微體化石—原生生物、孢子與花粉、介形蟲、牙形石……等，便是這樣的利器。顧名思義，它們的體積微小到需要靠顯微鏡才得以觀察，卻具備許多優

2、點而在古生物學、地層學、地史學、海洋學等學門中都有極大的貢獻。其中不論是體型還是家族規模都最為龐大的有孔蟲類，更是這些利器中的夢幻神兵！蟲兒現身：有孔蟲的科研簡史或許您還沒聽過有孔蟲的名字，卻可能早已見過它們的身影。出現在澎湖、墾丁及一些溫暖淺海或海灘上的星砂，便是稱為雙蓋蟲（Amphistegina）、棒堊蟲（Baculogypsina）、石灰蟲（Calcarina）等具有星狀輪廓或透鏡狀外型的有孔蟲殼體（圖一）。圖一星砂中常見的幾種大型有孔蟲若您還無緣一睹星砂的細緻形體，那麼，是否觀賞過電影《神鬼傳奇》？故事背景在埃及的影片中，可見到夙負

3、盛名的古文明遺跡—吉薩金字塔群（圖二a），這些金字塔所使用的建材，就是俗稱「天使硬幣」的大型有孔蟲「吉薩貨幣蟲（Nummulitesgizehensis）」所集結成的石灰岩（圖二b）。這些直徑約五公分，單11細胞生物中堪稱龐然大物的貨幣蟲，正是最早被觀察到的有孔蟲。古希臘作家希羅多德（ΗΡΟΔΟΤΟΣ）與古羅馬的老普林尼（PlinytheElder）都曾提及2它們，但都誤認那些小圓餅是建築工人遺留下來的小扁豆（lentils）石化而成。34圖二(a)吉薩金字塔；(b)吉薩貨幣蟲石灰岩至於典型尺寸大多未達一公釐的小型有孔蟲，就得等到顯微鏡發明後

4、，人們才有辦法觀察與描述了。由顯微鏡觀察結果發明「細胞」一詞的虎克（RobertHooke），在其1665年的著作《顯微術（Micrographia）》中發表了史上第一張有孔蟲的素描。不過，直到法國博物學家道比尼（Alcided’Orbigny）在1826年首次系統性地進行描述、繪圖甚至製作石膏模型，並正式將其歸類而命名為「Foraminifera」之前，使用新穎的「高科技」顯微鏡觀察這些小巧玲瓏的「海灘沙」、「小貝殼」、「小蟲」、「小珊瑚」，大多只是時髦紳士們搜奇選妙的消遣而已。道比尼最初仍將有孔蟲視為小型的頭足綱軟體動物，但將之獨立成一個

5、群體，以及其後依循生物學家迪雅爾丹（FélixDujardin）而「正名」為根足蟲綱5（Rhizopoda）原生動物的分類法，使他被後世譽為「微體古生物學之父」。十九世紀的有孔蟲研究在歐洲各地皆有進展。英國一群學者組成了堅強的研究陣容：帕克（WilliamK.Parker）、瓊斯（T.RupertJones）、威廉森（WilliamCrawfordWilliamson）、卡本特（WilliamBenjaminCarpenter）和布雷迪（HenryBowmanBrady）；奧地利有分類學家羅依斯（AugustEmanuelReuss）；德國的

6、史瓦格（ConradSchwager）和諾依梅爾（MelchiorNeumayr）分別提出了分類學與演化2學的新見解。1884年布雷迪發表了英國海軍研究船挑戰者號（H.M.S.CHALLENGER）1872到1876年間環球探險時所採集有孔蟲標本的報告書，其中6極富藝術價值的圖版與厚實的資料，至今仍是廣受引用與重視的科學文獻。二十世紀最傑出的教父級研究者是美國的庫希曼（JosephA.Cushman），他畢生致力於有孔蟲研究，帶領研究團隊大大擴充與增進了有孔蟲的分類。當代最完整、引用率也最高的有孔蟲分類學資料，則由美國的洛布里希（Alfred

7、R.Loeblich,7Jr.）與妲邦（HelenTappan）合作彙整而成。這些正如有孔蟲本身一樣細膩、複雜而繁多的工作，為往後的有孔蟲生態學研究奠定了紮實的基礎。雙蟲奇謀：生物學與生態學概觀有孔蟲（Foraminifer）的名字取自拉丁文的foramen（孔洞）與fer（帶有）兩個字根，它們是水生而具有帶孔外殼的單細胞動物，其變形蟲式的細胞質能夠延伸出殼體，形成負責攝食、呼吸、排泄、助產、附著、移動、造殼等生理作用的8粒質網狀偽足，與表親放射蟲（Radiolaria）同屬肉足蟲類（Sacrodina）。新近研究利用分子生物學的資料，將有孔

8、蟲、放射蟲再加上絲足蟲（Cercozoa）合稱9為有孔蟲界（Rhizaria），但絲足蟲與前兩者在型態與生態上差異甚大，分子方法也難以應用於化石，所以這種分類尚有討