全变态昆虫系统发育杂交假说

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1、全变态昆虫起源假说百度ID：刘大鸭蛋经典的自然选择解释•完全变态昆虫的幼虫与成虫起源于单一共同的祖先；•完全变态是自然选择的结果；•有爪动物门是由环节动物演化到节肢动物的过渡。渐变态昆虫与栉蚕的杂交•DonaldI.Williamson提出假说，认为全变态昆虫可能起源于栉蚕和渐变态昆虫的杂交。（以下简称“杂交假说”）•该假说认为，全变态昆虫的幼虫期和成虫期来源于不同的祖先。•即决定幼虫期的基因是渐变态昆虫在与栉蚕杂交时“获得”的。幼虫期是一段完整生活史的附加。•这里的“杂交”发生在古生物类群而非现生的有爪动物和渐变态昆虫之间。渐变态昆虫与栉蚕的杂交

2、•幼虫是既有生活史后因为杂交而插入的时期•生物的演化不是完全二岐式的，远缘杂交也是演化的重要方式。有爪动物门•代表物种栉蚕。•原始特征：体表无外骨骼被覆，不能适应干旱环境；疣状足仍然不分节，短小具爪等。•演化上近于节肢动物的特征：不分节的混合体腔，开管式循环，呼吸靠短而不分枝的气管，排泄器官为成对的肾管杂交假说的依据•全变态昆虫的幼虫（以下简称幼虫）与栉蚕形态特征具相似性。•幼虫化蛹变为成虫的过程反常。•这个假说的许多推论都是可以被验证真伪的。比如比较栉蚕，全变态昆虫与渐变态昆虫基因组DNA量的大小。形态相似可以看到，栉蚕与鳞翅目幼虫均具疣足。鳞翅

3、目幼虫前三对足分节，后面（腹部）的足即短钝而有钩爪的疣足。不同的昆虫类群在腹部的疣足数量不同，许多类群的疣足部分或全部退化消失，有的类群甚至没有前三对胸足。幼虫足的类型•由杂交假说，可以推出，多足型是最原始的类型，寡足型和无足型是次生性的。•了解动物身体的计划的早期演化需要知识的后生动物系统发育和参与的具体形式出现的遗传和发育的变化。最近的18S核糖体RNA的进化史表明一三叉树的两侧对称动物包括两大分支原口动物和，这lophotrochozoans1和ecdysozoans2。在这里，我们表明，HOX基因在关键的原口动物门的补充反映这些亲缘关系揭示

4、了在两侧对称发育调控的潜在的早期演化。我们已经确定了的Hox基因，是由原口动物门的子集共享。这些包括一个分歧对后（腹部B类）在一个腕足类和多毛类环节动物的基因，它支持lophotrochozoan组合，和一个独特的后Hox基因的曳鳃动物共享，线虫和节肢动物，它支持ecdysozoan分支。每年这两大protostome血统的祖先至少有八到十个Hox基因。主要时期的Hox基因的扩张和多样化从而发生前的三个大bilaterian分支辐射。变态过程•幼虫化蛹后，组织器官崩解为无定形的粥状，再由自胚胎时期保留的干细胞重新分化为成虫的组织器官。•构造一个复杂

5、的幼虫却在蛹期完全舍弃而不经过改造后沿用，这似乎很奇怪。•可以用两个类群的基因组在不同的时间分别表达来解释这种现象。可以用分子生物学来验证的推论•全变态昆虫含有栉蚕的基因，也即控制幼虫期性状的序列，因而其单个染色体组的DNA应多于栉蚕。•应该可以从全变态昆虫基因组中找到与栉蚕基因同源的基因•渐变态昆虫没有“决定幼虫的基因”，因而其单个染色体组的DNA应少于全变态昆虫。Williamson建议的杂交实验•他建议科学家对现生栉蚕和全变态昆虫之间进行人工杂交实验。质疑和反驳•趋同进化也能解释形态上的相似。•杂交假说违反了现有遗传学的某些原理。•某些数据不

6、支持该假说。•部分实验结果和客观事实与推论不符。趋同进化远缘杂交在自然状态下的可行性•不同物种间有生殖隔离，现生种间精卵结合形式的杂交产生可育后代是否可能。•目前没有证据表明古生物远缘类群间可杂交产生可育后代。•横向基因交流确实存在，但是靠病毒或质粒等完成的基因重组只涉及一个或数个基因，不太可能给幼虫添加一段生活史。而多次同方向的基因重组概率不大。某些数据与杂交假说并不吻合。MichaelW.Harta,andRichardK.Grosberg在文章中摘录了一组C值（单染色体组DNA质量，单位：pg）数据，C值越高表明染色体组DNA越多。类群蜚蠊目

7、半翅目蜻蜓目直翅目竹节虫目C值/pg0.23-5.150.18-6.150.37-2.201.55-16.931.95-8.00类群鞘翅目双翅目膜翅目鳞翅目C值/pg0.16-5.020.09-1.520.16-0.770.29-1.94类群栉蚕由表中数据可知，全变态昆虫的C值并不像杂交假C值/pg4.43，说推断的那样明显大于渐变态昆虫和栉蚕，反而偏小。6.88一些与推论不符的实验结果•选取占全变态昆虫基因总量约1%的基因与栉蚕、渐变态昆虫及蝎子栉蚕中对应同源基因比对。•海胆与尾海鞘纲的杂交。后代未见具海鞘性状的幼虫期。只表达了海胆的形状。虽然杂

8、交假设有许多漏洞，但是对它的反驳同样不是绝对有力的。•幼虫疣足与栉蚕附肢结构极相似，不一定是趋同进化。因为趋同进化本质上还