生物土壤结皮研究

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1、生物土壤结皮研究:进展、前沿与展望关键字:生物土壤研究进展前沿展望1 前 言生物土壤结皮(BiologicalSoilCrus,tBSC)是由隐花植物如蓝藻、荒漠藻、地衣、苔藓类和土壤中微生物,以及相关的其它生物体通过菌丝体、假根和分泌物等与土壤表层颗粒胶结形成的十分复杂的复合体,是干旱半干旱荒漠地表景观的重要组成之一[1~3]。大多数荒漠生态系统是由非生物因素(abi-oticfactors)调控和胁迫的系统,特别是因受水分的限制,地表不可能支撑大面积、相对均一而连续分布的维管束植物(vascularplants)

2、群落的覆盖,植物群落斑块状的分布为BSC的拓殖和覆盖提供了空间和适宜的生态位,使BSC的覆盖在干旱区占地表面积的40%。尽管国外在20世纪30年代就有关于BSC的报道,50年代国内也有来自于我国腾格里沙漠沙坡头地区的报道,但对BSC的大量研究开始于20世纪的90年代初期,并受到前所未有的重视[1,2,4~7]。作为荒漠生态系统的生态系统工程师(ecosystemen-gineer),BSC在联系干旱、半干旱景观地表生物与非生物成分(abioticcomponent)中起着无法替代的作用[8,9],其研究已成为干旱半干

3、旱区地表过程地学和生物学学科交叉研究的前沿领域之一,也是实现对荒漠景观进行生态系统管理和可持续发展的重要前提。在许多学者的推动下,国内首次“西部学者生物土壤结皮生态学研讨会”于2008年9月下旬在中国科学院沙坡头沙漠研究试验站召开,国家自然科学基金委员会地理学科、中国科学院寒区旱区环境与工程研究所、中国科学院新疆生态与地理研究所和中国科学院水利部水土保持研究所的专家参加了本次研讨。在会议研讨的基础上,本文作者综述了BSC研究的最新进展,分析了国内外研究的趋势,讨论了其前沿科学问题和未来研究的重点,以期促进我国BSC研

4、究,加深对干旱半干旱区地表过程的认识。2 BSC的形成和演替及对荒漠生态恢复的作用BSC又称微小植物结皮(microphyticcrust)、微生物结皮(microbioticcrust)、隐花植物结皮(crypto-gamiccrust)和生物结皮(biologicalcrust)等,目前更多地使用“生物土壤结皮”这一术语[2]。由于其分布范围很广,对其类型划分也多样,除了用其形态特征划分外[2,3],通常多以优势隐花植物种形成的结皮命名,如地衣结皮、蓝藻结皮(cyanobacteriacrust)、荒漠藻结皮和藓

5、类结皮等。对其形成条件、演替特征的研究是深入了解BSC在荒漠地表过程中功能与地位的重要前提[1]。大量报道显示,早期的研究很重要的方面是BSC的形成,对其形成机理已有了全面的认识[1,3]。20世纪90年代以前对BSC的演替也进行了大量的研究,认为演替与区域气候[7,10,11]、土壤基质[12~15]、微地形[16,17]、土壤理化性质[18,19]、土壤水分[10]、火烧[20,21]等非生物因子和生物因子如干扰(放牧、开垦和交通等)[22~25]和高等植物覆盖[1,3,26]密切相关。在干扰程度较大的区域或常处

6、于干扰状态环境的BSC的演变阶段通常处在以蓝藻占优势地位的结皮状态[24],干扰会明显减少地衣和苔藓种的多样性和多度[27];相对干燥、稳定的地表景观多以地衣为主的结皮覆盖[3],相对潮湿的土表或有利于集结雨水,包括凝结水的微地形则有利于藓类结皮的拓殖和繁衍[13,27]。极端干燥的气候条件下由于土壤水分的限制,不利于藓类和一些中生或旱中生的隐花植物参与结皮生物体的组成,而多以蓝藻、绿藻类为主,温性荒漠区有利于丰富的隐花植物组成结皮的发生[5];极地苔原和冰川附近由于受到温度的限制,结皮中隐花植物种的丰富度也受到了限

7、制[3];决定BSC演替的主要决定因素随研究的尺度不同而发生变化,土壤有效水分通常是重要因素之一。在极度炎热和干旱的地区,BSC表面光滑,且以蓝藻为主。随降雨量的增加,苔藓、地衣的多样性和盖度也随之增加,并且会出现混生结皮。在冻胀发生的区域,起伏不平的结皮主要以苔藓和地衣为主;对于土壤基质而言,在稳定的钙质土壤上有特定的地衣物种存在,一些Microcoleus物种具有耐盐性,丝状蓝藻是沙质土壤的优势种,藻地衣存在于很多石膏质土壤中[28]。质地较好的土壤通常产生的结皮盖度也较大,比初步形成的粗糙土壤有着更为丰富的地衣

8、和藓类群落的多样性。具碳酸盐的土壤较碳酸盐含量较低或没有的土壤有着更为丰富的地衣多样性(尤其是藻地衣),但石膏质的土壤上地衣的多样性最大,过多的盐分会限制结皮物种的存在。土壤化学性质也能影响结皮的覆盖度和组成。蓝藻在碱性土壤上占优势,而绿藻则在酸性土壤上占优势[29];牧场火烧会直接影响结皮的演替阶段,Johansen等[30]发现,与相邻的没

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