甲基营养菌产甲烷菌与光合细菌-慧知文库

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1、甲基营养菌产甲烷菌与光合细菌原文地址：http://www.jactc.com/view/76c58ec35a4700915b71b5832b43d840.html4、甲基营养菌、产甲烷菌和光合细菌Methylotrophy,MethanogensandPhotosyntheticBacteria1、甲基营养菌?甲基营养菌又称为甲基利用菌，是一类能够利用非C-C键低碳化合物(如甲烷、甲醇、甲醛、甲酸、甲胺类等)的微生物。这类细菌多为杆状，广泛分布于土壤和水域，也称为甲基杆菌。有些甲基营养菌也可利用多碳

2、化合物(如甘油、丙二酸、丁二酸、延胡索酸、α-酮戊二酸、乳酸、丙酮酸等)。由于一碳化合物不是有机物，所以甲基营养菌不是自养菌，但与自养菌有很多相似之处：都是原核生物，营养要求简单，需要的能源物质专一性强，甲烷和NH4+的氧化机制相似，都有复杂的内膜系统，细胞膜上都含有磷脂酰胆碱等。甲基营养型细菌一般分为专性甲基营养菌和兼性甲基营养菌两种类型：专性甲基营养菌：又称为甲烷利用菌(Methanotrophs)，能利用甲烷生长，少数可利用甲醇、甲醚生长，代表属有甲基单胞菌属（Methylomonas）、甲基杆

3、菌属（Methylobacterium）和甲基球菌属（Methylococcus）等；兼性甲基营养菌：主要利用甲醇和甲胺生长，也可利用其它碳源（包括一碳化合物），但不能利用甲烷生长，代表属为生丝微菌属（Hyphomicrobium），还有某些酵母菌。系统分类学主要是根据生理生化特征来分的，能够利用丝氨酸循环进行甲醛同化的归为α-变形杆菌纲；所有不能利用甲烷的限制性专一甲基杆菌归为β-变形杆菌纲(嗜甲基菌属Methylophaga除外)；所有利用核酮糖单磷酸循环进行甲醛同化的甲烷利用菌归为γ-变形杆菌纲

4、，已知的所有革兰氏阳性甲基杆菌都存在核酮糖单磷酸循环。对于甲烷利用菌，有丝氨酸循环的α-变形杆菌称为I型菌株，而含有核酮糖单磷酸途径的γ-变形杆菌纲称为II型菌株。甲基营养型酵母(Methylotrophicyeast)能够以甲醇、甲烷、甲酸等化合物作为碳源，是甲基营养菌中的一大类群，是主要的真核甲基营养菌(Eucaryoticmethylotroph)，部分甲基营养型酵母可以将甲醇作为唯一碳源和能源。所有已知的甲基营养型酵母分别属于毕赤酵母属(Pichia)、假丝酵母属(Candida)、球拟酵母属

5、(Torulopsis)、汉逊酵母属(Hansenula)。甲烷营养菌能以甲烷作为唯一碳源和能量来源，在大多数含有甲烷和氧气的环境中，包括极端环境(pH和温度)，都发现它们的存在。它们具有特殊的内膜系统，膜堆积状的属于I型菌株，在细胞周边是环状细胞膜或者是Methylocella囊状膜的属于II型菌株(Methylosinus和Methylocystis)。大多数甲烷利用菌是专一性甲基杆菌，不能利用含C-C键的化合物，但也有兼性分枝杆菌能够利用甲烷，还有I型甲烷利用菌能够利用葡萄糖。许多甲烷利用菌能够

6、在甲醇上生长，也有一些甲烷利用菌可以固氮，主要是Methylococcus和Methylosinus。甲烷利用菌代谢中既有丝氨酸循环，又有RuMP（核酮糖单磷酸）循环，但是迄今为止，还未发现自养甲烷利用菌。甲基营养菌通常不依赖于糖酵解等途径，而是通过一碳化合物的直接同化转变成可利用的物质(亚甲基四氢叶酸等)，然后通过丝氨酸循环等途径进入卡尔文循环。因此，能够在还原性C1化合物上生长的生物，需要有专一的生化途径提供能量和进行碳代谢。?好氧甲基杆菌代谢中，甲醛是代谢的中心。大多数甲基杆菌利用底物生成的甲醛

7、进入不同的途径，一部分被氧化成CO2提供能量；另一部分通过两条途径(即丝氨酸循环和核酮糖单磷酸循环)被同化为细胞自身的碳化合物。其它的甲基杆菌能够利用还原性C1化合物，将其氧化成CO2，然后再通过卡尔文循环同化CO2。核酮糖单磷酸途径HPS：6-磷酸己酮糖合成酶；PHI：6-磷酸己酮糖异构酶；丝氨酸途径甲醇氧化?甲醇氧化是由甲醇脱氢酶催化的。甲醛是甲基营养菌同化和异化代谢途径的中间产物。在甲烷营养菌中，甲烷经甲烷单加氧酶氧化成甲醇后，再经甲醇脱氢酶进一步氧化。甲醇通过3类酶的作用氧化成甲醛，第1类是革

8、兰氏阴性甲基杆菌中的醌蛋白甲醇脱氢酶；第2类是杆状细菌中发现的与NAD相连的酶；第3类是在革兰氏阳性菌中发现的甲醇：N,N’-二甲基-4亚硝基苯胺氧化还原酶。一般来说，无论是产生还原的细胞色素，还是还原的吡啶核酸，甲醇氧化都是一个能量储存过程。甲基营养菌的表型可能是从一个共同的祖先演变来。甲醛和甲酸的氧化大多数甲烷代谢所需的还原能量是利用甲醛氧化作用产生的，并通过甲酸代谢释放出CO2。在甲基营养菌中，甲醛氧化成甲酸是通过多酶系统完成的，而在许多C1复合物