9. 内膜系统与膜运输

9. 内膜系统与膜运输

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1、1.膜结合细胞器(membrane-boundorganelles)或膜结合区室(membrane-boundcompartments)指细胞质中所有具有膜结构的细胞器,包括细胞核、内质网、高尔基体、溶酶体、分泌泡、线粒体、叶绿体和过氧化物酶体等。由于它们都是封闭的膜结构,内部都有一定的空间,所以又称为膜结合区室。 2.细胞质膜系统(cytoplasmicmembranesystem)细胞质膜系统是指细胞内那些在生物发生上与质膜相关的细胞器,显然不包括线粒体、叶绿体和过氧化物酶体,因为这几种细胞器的膜是逐步长大的,而不直接利用质膜。 3.内膜系统(e

2、ndomembranesystems)内膜系统是指内质网、高尔基体、溶酶体和液泡(包括内体和分泌泡)等四类膜结合细胞器,因为它们的膜是相互流动的,处于动态平衡,在功能上也是相互协同的。广义上的内膜系统概念也包括线粒体、叶绿体、过氧化物酶体、细胞核等细胞内所有膜结合的细胞器。 4.核孔运输(transportthroughnuclearpore)胞质溶胶中合成的蛋白质穿过细胞核内外膜形成的核孔进入细胞核。核孔运输又称为门运输,核孔是如同一扇可开启的大门,而且是具有选择性的门,能够主动运输特殊的生物大分子。 5.跨膜运输(acrossmembranetr

3、ansport)胞质溶胶中合成的蛋白质进入到内质网、线粒体、叶绿体和过氧化物酶体则是通过一种跨膜机制进行定位的,需要膜上运输蛋白(proteintranslocators)的帮助。被运输的蛋白通常是未折叠的状态,细菌的质膜上也有类似的运输蛋白。 6.小泡运输(transportbyvesicles)蛋白质从内质网转运到高尔基体以及从高尔基体转运到溶酶体、分泌泡、细胞质膜、细胞外等则是由小泡介导的,这种小泡称为运输小泡(transportvesicles)。内膜系统的蛋白定位,除了内质网本身之外,其它膜结合细胞器的蛋白定位都是通过形成运输泡,将蛋白质从

4、一个区室转运到另一个区室。小泡的形成是通过出芽的方式,到达目的地时则是通过膜融合的方式使小泡成为另一个区室的一个部分,实现蛋白质的运输。在这个过程中不仅运输了小泡内的蛋白质,同时也将膜脂和膜蛋白从一个区室运到了另一个区室。 7.微粒体(microsomes)微粒体是细胞被匀浆破碎时,内膜系统的膜结构破裂后自己重新封闭起来的小囊泡(主要是内质网和高尔基体),这些小囊泡的直径大约100nm左右,是异质性的集合体,将它们称为微粒体。多数情况下,微粒体是指在细胞匀浆和差速离心过程中获得的由破碎的内质网自我融合形成的近似球形的膜囊泡状结构,它包含内质网膜和核糖

5、体两种基本成分。在体外实验中,具有蛋白质合成、蛋白质糖基化和脂类合成等内质网的基本功能。 8.内质网(endoplasmicreticulum,ER)内质网是由一层单位膜所形成的囊状、泡状和管状结构,并形成一个连续的网膜系统。由于它靠近细胞质的内侧,故称为内质网。膜厚50~60Å,内腔是连通的。内质网通常占有细胞膜系统的一半左右,约占细胞体积的10%以上。内质网在细胞质中一般呈连续的网状形式存在,但这种连续性和形状不是固定不变的。在细胞生活中,一个时期可能是一些连续的小管或小囊系统,而在另一个时期有可能是不连续的。同时,内质网对细胞的生理变化相当敏感

6、,在不正常或服药的情况下,如饥饿、缺氧、辐射、患肝炎、服用激素等,均可使肝细胞的ER囊泡化。根据内质网上是否附有核糖体,将内质网分为两类:粗面内质网(roughendoplasmicreticulum,RER)和光面内质网(smoothendoplasmicreticulum,SER)。由于内质网是一种封闭的囊状、泡状和管状结构,它就有两个面,内质网的外表面称为胞质溶胶面(cytosolicspace),内表面称为潴泡面(cisternalspace)。光面内质网和粗面内质网在细胞中的分布是不同的,有的细胞中只有RER,如胰腺外分泌细胞;有的细胞只有

7、SER,如平滑肌、横纹肌细胞;有的细胞中既含有RER,又含有SER。据估计,大鼠肝细胞中内质网蛋白大约占总蛋白的20%,内质网中脂占总脂的50%。 9.粗面内质网(roughendoplasmicreticulum,RER)多呈大的扁平膜囊状,在电镜下观察排列极为整齐。它是核糖体和内质网共同构成的复合机能结构,普遍存在于分泌蛋白质的细胞中,越是分泌旺盛的细胞(如浆细胞)越多,未分化和肿瘤细胞中较少。其主要功能是合成分泌性的蛋白质、多种膜蛋白和酶蛋白。粗面内质网与细胞核的外层膜相连通。 10.光面内质网(smoothendoplasmicreticul

8、um,SER)核糖体附着的内质网称为光面内质网,通常为小的膜管和小的膜囊状,而非扁平膜囊状,广泛存在于各种类

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