第章 无性系选育繁殖与造林

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1、第6章无性系选育、繁殖与造林提要无性系选育是建立在无性繁殖技术基础上的一种遗传改良方法。与种子繁殖相比，无性繁殖能够充分利用加性效应、显性效应和上位效应，可获得较大的遗传增益。通过大规模采用选育出的优良无性系定向培育人工林在国内外已取得了成就。目前，在林业生产中应用最多的无性繁殖方法是扦插和嫁接。无性繁殖中成熟效应、位置效应会导致无性繁殖材料退化。因此，必须注意通过幼化复壮措施恢复并保持采穗母树的幼龄状态，以保证品种遗传潜力的充分发挥。采穗圃是提供林木良种优质无性繁殖材料的圃地，是实现无性系苗木规模化生产的必要环节。由于不同树种生物学特性有差异，采穗圃营建和管理方法有所不同。应避免

2、单一无性系大面积造林，否则一旦病虫袭击或环境改变，会造成毁灭性的损失。多无性系造林有3种方式，即无性系混合栽植、无性系行栽、无性系块状混栽等。其中，块状混栽应用更为广泛。树木无性繁殖(vegetativepropagation)，也称营养繁殖，是指采集树木的部分器官、组织或细胞，在适当条件下使其再生为完整植株的过程。基于细胞全能性的理论，植株上任何具有分生能力的细胞、组织或器官，在一定条件下均可以发育成为独立的完整植株。由于无性系是由原株的离体器官、组织或细胞经体细胞有丝分裂再分化、发育而成的再生群体，没有通过有性生殖过程，不会发生基因分离与重组现象，因此，无性系分株与原株具有相同

3、的基因型，可以保持原株的基本特性。无性系选育（selectionofclone）是指从天然群体或人工杂交、诱变群体中，选择优良个体，通过无性繁殖成无性系，经无性系测定，选育出优良无性系并应用于生产的过程。上世纪80年代出现了一个名词“clonalforestry”，国内部分学者直译为“无性系林业”，部分学者认为最好译为“无性系育林”。这个概念包含两个内容：一是无性系选育，二是优良无性系造林。换言之，无性系育林就是大规模采用选育出的优良无性系进行人工林定向培育。与种子繁殖良种选育相比较，无性系选育和造林有如下优势：（1）综合利用加性与非加性遗传效应，遗传增益较高。在遗传学上，遗传效应

4、可剖分为加性效应、显性效应和上位效应。在无性系繁殖条件下，原株的遗传组成与其分株是完全相同。分株不仅继承了原株的加性效应，而且还继承了显性效应和上位效应。在有性繁殖条件下，由于基因的分离与重组，子代只能继承亲本的加性效应，不能继承显性效应和上位效应。因此，在同一改良世代内，优良无性系的遗传增益理应高于家系。（2）无性系性状整齐一致，便于集约化栽培和管理。树木种子繁殖不可避免地会产生遗传分化，家系内个体生长表现出差异。而同一无性系具有相同的基因型，表型相对一致。由于无性系林分的林相整齐，木材品质一致，因而便于集约化栽培和管理，能够达到工业用材林定向培育的目标。（3）无性系选育的改良周

5、期比较短。无性系良种选育程序包括选优、无性系测定、建立采穗圃等环节，不必等待开花结实，既使是人工创造变异，也可以根据早晚期相关选择而提前利用，具有见效快的特点。从20世纪60年代起，木浆造纸等森林工业对木材的需求剧增，资源及成本的压力迫使各国从采伐天然林转向培育人工林。经过40多年的实践，其中无性系造林在人工林生产中的作用愈加突出。目前，世界上约有杨树人工林280万hm2，几乎全部采用经过不同程度遗传改良的无性系造林，增产达150%以上。巴西桉树占人工林总面积的52%，达364万hm2，主要用巨桉和杂种桉优良无性系造林，与一般实生起源的桉树林分相比，7年生无性系人工林木材增产112

6、%。尽管针叶树种无性繁殖比较困难，但如杉木、水杉、柳杉、欧洲云杉、辐射松、落叶松等树种解决了规模化扦插繁殖技术，已进入无性系造林阶段。新西兰156万hm2的辐射松人工林的造林用苗，约20%来自于优良家系的扦插苗，遗传增益超过30%。6.1无性繁殖技术概述无性繁殖包括扦插、嫁接、根蘖、埋(压)条和组织培养等方法。不同的树种因其生物学特性不同，适用的无性繁殖方法也不尽一致。组织培养将在第11章介绍，下面仅对扦插、嫁接技术作简要的介绍。6.1.1扦插繁殖扦插繁殖(cuttagepropagation)是利用植物器官的再生机能，由原株上切取一定大小的茎、枝条、叶、根等材料插入基质中，在适宜

7、的外部环境条件下，通过自身遗传以及生理机能调节，再次形成完整植株的繁殖方法。按插条材料的性质可分为硬枝(冬枝)、嫩枝(春枝和夏枝)、根、针叶束（短枝）扦插等。扦插繁殖具有操作简单、效率高、成本低等优点。插条生根能力受遗传和环境因素影响。其中，遗传因素起主导作用。不同树种，或同一树种不同种源、家系和无性系的插条生根能力有差异。采条原株的年龄、采条部位以及采条季节对插条生根也有一定的影响。一般从树龄小的树上或从树干基部采条，或用根萌条作插条，扦插比较容易成功；反之，如果从