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学校代码：10264研究生学号：M120350676上海海洋大学硕士学位论文热带太平洋中部海域上层鱼类群落题目：结构与关键种的营养级研究Communitystructureofpelagicfishand英文题目：trophiclevelofkeyspeciesinthecentralareaofthetropicalPacificOcean专业：渔业研究方向：渔业资源姓名：肖悦悦指导教师：朱江峰二O一五年四月十二日 上海海洋大学博/硕士学位论文答辩委员会成员名单姓名工作单位职称备注陈勇美国缅因大学教授主席戴小杰上海海洋大学教授委员官文江上海海洋大学副教授委员王学昉上海海洋大学讲师秘书答辩地点海洋科学学院A311答辩日期2015.06.05 上海海洋大学学位论文原创性声明本人郑重声明：我恪守学术道德，崇尚严谨学风。所呈交的学位论文，是本人在导师的指导下，独立进行研究工作所取得的成果。除文中已经明确注明和引用的内容外，本论文不包含任何其他个人或集体已经发表或撰写过的作品及成果的内容。论文为本人亲自撰写，我对所写的内容负责，并完全意识到本声明的法律结果由本人承担。学位论文作者签名：日期：年月日上海海洋大学学位论文版权使用授权书学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，同意学校保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论文被查阅或借阅。本人授权上海海洋大学可以将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存和汇编本学位论文。保密□，在年解密后适用本版权书。本学位论文属于不保密□学位论文作者签名：指导教师签名：日期：年月日日期：年月日 上海海洋大学硕士学位论文热带太平洋中部海域上层鱼类群落结构与关键种的营养级研究摘要由于调查和采样困难，大洋区生态系统的研究历来是较为薄弱的环节。近年来，我国为履行公海渔业管理，常年派遣科学观察员在海上进行渔获数据实时采集，从而为我国参与大洋渔业及其生态系统的研究，提供了重要的途径。本学位论文根据2012年9月—2013年1月我国金枪鱼延绳钓科学观察员在热带太平洋海域（03°30′N-14°52′S，151°02′W-168°52′W）采集的渔获数据，对该海域的上层鱼类群落结构和关键种的营养级进行初步研究，为进一步认识太平洋大洋区生态系统的结构和动态提供科学参考。（1）根据相对多度指数判断，该海域大眼金枪鱼Thunnusobesus和黄鳍金枪鱼Thunnusalbacares为优势种；凹尾长鳍乌鲂Taractichthyssteindachneri、长鳍金枪鱼Thunnusalalunga、鲣鱼Katsuwonuspelamis、剑鱼Xiphiasgladius、蓝枪鱼Akairanigricans、大青鲨Prionaceglauca、大眼长尾鲨Alopiassuperciliosus、镰状真鲨Carcharhinusfalciformis、长鳍真鲨Carcharhinuslongimanus、沙氏刺鲅Acanthocybiumsolandri、蛇鲭Gempylusserpens、异鳞蛇鲭Lepidocybiumflavobrunneum、和紫魟Dasyatisviolacea为常见种。优势种、常见种的总体关联性检验表明，这些种类呈显著的正相关。全部种类中，根据种间联结性分析和种间相关性分析，正联结种对数远高于负联结种对数。表明此区域群落中的各个物种生态位重叠较高，对栖息环境和资源有相似的需求。但是，作为主捕对象的大眼金枪鱼与其余各物种的关联性较小。（2）该海域物种均匀度指数平均值为0.92，除去有鲸类的钩次导致均匀度指数特别低外，其余各个钩次均匀度指数保持相对稳定。这表明各站位物种分布的均匀程度相似，但鲸类活动导致很多物种逃离，捕获的物种数目和个体数量相应减少，物种多样性指数估算值也较低。Shannon-wiener多样性指数和Margalef多样性指数的变化一致。在纬度上，5°-10°S范围内的多样性指数明显高于0°-5°N、0°-5°S和10°S-15°S内的指数。在经度上，150°W-155°W范围内的多样性指数明显高于155°W-160°W、160°W-165°W和165°W-170°W内的指数。I 上海海洋大学硕士学位论文（3）根据群落结构的聚类分析，可将整个调查区域分成两个群落类别：群落I：大眼金枪鱼占总渔获物的31.31%，异鳞蛇鲭12.97%、黄鳍金枪鱼9.02%、凹尾长鳍乌鲂8.83%、蛇鲭8.76%、长鳍金枪鱼4.20%、剑鱼4.07%、鲣鱼3.17%、大青鲨1.86%。群落II：黄鳍金枪鱼占总渔获物的25.62%，大眼金枪鱼23.61%、鲣鱼12.60%、剑鱼5.33%、蛇鲭3.53%、异鳞蛇鲭2.56%、凹尾长鳍乌鲂2.14%、长鳍金枪鱼2.00%、大青鲨0.76%。群落I中，大眼金枪鱼和异鳞蛇鲭为优势种；群落II中，黄鳍金枪鱼、大眼金枪鱼、鲣鱼为优势种。大青鲨在群落I中为常见种，而在群落II中为稀有种。此外，大眼金枪鱼的平均钓获深度与凹尾长鳍乌鲂、鳄鲨、帆蜥鱼、红棱鲂、异鳞鲨较为接近，栖息深度均较深，因此可以通过增加延绳钓钓钩的深度，来降低对其余物种的兼捕率。（4）以大眼金枪鱼、黄鳍金枪鱼和剑鱼作为关键种，对其摄食种类和营养级进行初步分析。大眼金枪鱼、黄鳍金枪鱼和剑鱼都以鱼类为主要食物，其次是头足类。但从饵料具体种类来看，大眼金枪鱼与黄鳍金枪鱼、剑鱼的饵料物种相似性小，表明其对于饵料资源的竞争性较小。大眼金枪鱼摄食的种类中，鱼类的出现频率为68.23%，头足类为20%，甲壳类为10.59%。大眼金枪鱼的营养级估算为3.42。黄鳍金枪鱼摄食的种类中，鱼类的出现频率为69.56%，头足类为26.08%，甲壳类为4.34%。黄鳍金枪鱼的营养级估算为3.39。剑鱼摄食的种类中，鱼类的出现频率为87.17%，头足类为12.82%。剑鱼的营养级估算为3.70。因此，这三个鱼种均处于较高的营养级水平，但剑鱼的营养级略高于前两者。关键词：热带太平洋；延绳钓；群落;多样性;营养级II 上海海洋大学硕士学位论文CommunitystructureofpelagicfishandtrophiclevelofkeyspeciesinthecentralareaofthetropicalPacificOceanABSTRACTResearchesonoceanicecosystemarerelativelyweakcomparedwiththoseoncoastalecosystem,duetothedifficultyinconducingscientificsurveysandsamplings.Inrecentyears,ChinabegantodispatchscientificobserversannuallytocollectrealtimefisherydataatseainthePacific,Atlantic,andIndianOceans,asanimplementationofhighseafisherymanagementmeasures.ThisprovidesanimportantwayforChinatoconductscientificresearchesonoceanicfisheriesandtheassociatedecosystems.BasedonatunalonglinefisheryobservertripinthetropicalPacificOcean(03°30′N-14°52′S,151°02′W-168°52′W)fromSeptember2012toJanuary2013,communitystructureofpelagicfishesandtrophiclevelofkeyspeciesarepreliminarilyinvestigatedinthisthesis.TheresultsprovideimportantinformationforimprovingourunderstandingsofthestructureanddynamicofpelagicecosysteminthetropicalPacificOcean.(1)Accordingtotheindexofrelativeabundance,bigeyetuna(Thunnusobesus)andyellowfintuna(Thunnusalbacares)aredominantspeciesinthisarea,andsicklepomfret(Taractichthyssteindachneri),albacore(Thunnusalalunga),skipjack(Katsuwonuspelamis),swordfish(Xiphiasgladius),bluemarlin(Akairanigricans),blueshark(Prionaceglauca),bigeyethresher(Alopiassuperciliosus),silkyshark(Carcharhinusfalciformis),oceanicwhitetipshark(Carcharhinuslongimanus),wahoo(Acanthocybiumsolandri),snakemackerel(Gempylusserpens),escoler(Lepidocybiumflavobrunneum),andstingray(Dasyatisviolacea)arecommonspecies.Overall,correlationtestshowsthatthesespeciesaresignificantlypositivelycorrelated.Accordingtotheanalysisofspecieslinkandcorrelation,thenumberofspecieswithpositiveassociationsismuchgreaterthanthatwithnegativeassociations.Thisindicatesthatthesespeciesmaysharenichesandhavesimilarrequirementsforhabitatsandresources.However,asthemaintargetspecies,therelevanceofbigeyetunawithotherspeciesisweak.(2)TheaverageofPielou'sevennessindexis0.92inthisarea.Thespeciesevennessanddiversityindicesremainrelativelystableandhighinthesurveyarea,exceptforsomestationswithwhaleinerations,whichcausedmanyspeciestoescapefrombeingcaptured.III 上海海洋大学硕士学位论文Shannon-wiener’sdiversityindexandMargalef’sdivesityindexshowsimilarpatterns.Thediversityindexin5°-10°Sishigherthanthatin0°-5°N,0°-5°S,and10°-15°S.Thediversityindexin150°-155°Wishigherthanthatin155°-160°W,160°-165°W,and165°-170°W.(3)Basedonclusteranalysisofcommunitystructure,theentiresurveyareacanbedividedintotwosub-communities.Inthesub-communityI,bigeyetunaandescolerarepredominantspeciesinthecatches,accountingfor31.31%and12.97%respectively,followedbyyellowfintuna(9.02%),sicklepomfret(8.83%),snakemackerel(8.76%),albacore(4.20%),swordfish(4.07%),skipjack(3.17%),andblueshark(1.86%).Inthesub-communityII,yellowfintuna,bigeyetuna,andskipjackarepredominantspeciesinthecatches,accountingfor25.62%,23.61%,and12.60%,respectively,followedbyswordfish(5.33%),snakemackerel(3.53%),escoler(2.56%),sicklepomfret(2.14%),albacore(2.00%),andblueshark(0.76%).Bluesharkisthecommonspeciesinthesub-communityI,butisrareinthesub-communityII.Theaveragecapturedepthofbigeyetunaisdeep,andalmostthesameasthatofsicklepomfret,crocodileshark,longnoselancetfish,daggerpomfret,andvelvetdogfish.Therefore,itispossibletoreducetheratesofotherbycatchspeicesbydeployingdeeperlonglinehooks.(4)Thepreycompositionandtrophiclevelofbigeyetuna,yellowfintuna,andswordfish,askeyspeciesinthisarea,areanalyzed.Fishesarethedominatedpreys,followedbycephalopodsforallthreespecies.However,thesimilarityofpreytypeofbigeyetunaisdifferentfromthatofyellowfintunaandswordfish,indicatinglowcompetitivepressureforfoodbetweenthesespecies.Thefrequencyoffishesconsumedbybigeyetunais68.23%,followedwithcephalopod(20%)andcrustacean(10.59%),resultinginatrophiclevelestimateof3.42forbigeyetuna.Thefrequencyoffishesconsumedbyyellowfintunais69.56%,followedwithcephalopods(26.08%)andcrustaceans(4.34%),resultinginatrophiclevelestimateof3.39foryellowfintuna.Thefrequencyoffishesandcephalopodsconsumedbyswordfishis87.17%and12.82%,respectively,resultinginatrophiclevelestimateof3.70forswordfish.Thus,thesethreespeciesareallathighertrophiclevels,andswordfishtakesupalittlehighertrophicpositionthantheothertwospecies.KEYWORDS：TropicalPacific；Longline；Community;Diversity;TrophiclevelIV 上海海洋大学硕士学位论文目录第一章引言........................................................................................................................................11.1概述.............................................................................................................................................11.2研究现状.....................................................................................................................................11.2.1近海鱼类群落结构研究.................................................................................................11.2.2太平洋大洋区鱼类群落研究现状.................................................................................11.3本研究的目的和意义.................................................................................................................2第二章调查方案与数据采集..................................................................................................................42.1调查方案.....................................................................................................................................42.2调查船与渔具参数.....................................................................................................................42.2.1调查渔船参数.................................................................................................................42.2.2渔具参数.........................................................................................................................52.3饵料的选择.................................................................................................................................52.4数据收集过程.............................................................................................................................6第三章物种多样性及其时空差异..........................................................................................................73.1前言.............................................................................................................................................73.2材料与方法.................................................................................................................................73.2.1数据收集.........................................................................................................................73.2.2多样性指数分析方法.....................................................................................................73.3结果.............................................................................................................................................93.3.1渔获物组成.....................................................................................................................93.3.2物种多样性指数随钩次变化.......................................................................................113.3.3物种多样性指数的月间变化.......................................................................................113.3.4物种多样性指数的纬度变化.......................................................................................143.3.5物种多样性指数的经度变化.......................................................................................163.3.6物种多样性指数随钩位的变化...................................................................................173.4讨论...........................................................................................................................................18第四章群落的分布与排序....................................................................................................................204.1前言...........................................................................................................................................204.2材料与方法...............................................................................................................................204.2.1数据收集.......................................................................................................................204.2.2水平结构研究方法.......................................................................................................204.2.3垂直结构研究方法.......................................................................................................214.3结果...........................................................................................................................................224.3.1群落的水平结构特征...................................................................................................224.3.2群落的垂直结构特征...................................................................................................234.4讨论...........................................................................................................................................25第五章主要种类的种间关系................................................................................................................27I 上海海洋大学硕士学位论文5.1前言...........................................................................................................................................275.2材料与方法...............................................................................................................................275.2.1数据收集.......................................................................................................................275.2.2群落的总体关联性分析..............................................................................................275.2.3种间联结性分析..........................................................................................................285.2.4物种间相关性分析.......................................................................................................295.3结果...........................................................................................................................................295.3.1总体关联性...................................................................................................................295.3.2种间联结性...................................................................................................................305.3.3种间相关性...................................................................................................................315.4讨论...........................................................................................................................................32第六章关键种的营养级初步研究......................................................................................................346.1前言...........................................................................................................................................346.2材料与方法...............................................................................................................................346.2.1数据收集.......................................................................................................................346.2.2营养级计算...................................................................................................................346.3结果...........................................................................................................................................356.3.1胃含物组成成分...........................................................................................................356.3.2营养级计算...................................................................................................................366.3.3大眼金枪鱼食性和营养级及其随长度变化...............................................................366.4讨论...........................................................................................................................................37第七章小结........................................................................................................................................397.1主要结论...................................................................................................................................397.1.1物种多样性特征...........................................................................................................397.1.2群落的分布格局...........................................................................................................397.1.3主要种类的种间关系...................................................................................................397.1.4关键种的营养级...........................................................................................................407.2不足与展望...............................................................................................................................40参考文献..................................................................................................................................................41致谢......................................................................................................................................................45II 上海海洋大学硕士学位论文第一章引言1.1概述太平洋海域分为近海区和大洋区，具有丰富的鱼类生物资源。热带太平洋被认[1]为是具有高度的生物多样性，其多样性可以从渔获物上获得体现。在热带太平洋地区，金枪鱼及类金枪鱼是围网和延绳钓渔业重要的的捕捞对象；热带太平洋海域也是世界金枪鱼渔业的主要生产区域，至今已经有60多年的历史。金枪鱼延绳钓被公认为是一种具有高度选择性的捕捞方式，其主捕对象金枪鱼类是具有很高商业和营养价值的鱼类。但是，由于其兼捕物种的固定性，使得整个大洋生态系统中某[2]些特定物种资源量严重下降，从而导致了严重的生态问题。因此目前，对于热带太平洋海域鱼类群落结构的研究是一个热点问题。1.2研究现状1.2.1近海鱼类群落结构研究我国近海鱼类群落结构研究较为深入和广泛，也取得了大量重要的成果。例如，姜亚洲等从物种和同功能种团两个层面分析了东海北部鱼类群落多样性及其结构[3]组成特征的变化。张涛等对长江口崇明东滩鱼类群落组成和生物多样性进行了调[4]查，表明小型鱼类占绝对优势，经济鱼类趋于小型化，生物多样性呈下降趋势。程济生等对黄、东海底层鱼类群落的资源状况、重要种类的生态优势度与结构、多[5]样性及其空间分布格局等方面的动态变化进行了分析。对于这些地区渔业生态系统的研究都取得了不错的成果和进展，与目前的现状也很好地吻合。此外刘勇等也是运用相同的方法分析，不过他们提出了一个新的建议，为了方便比较，将东、黄[6]海海域划分为3个区域，分别分析，最后进行汇总比较。对于种间关联性的研究，国内主要将卡方检验、Jaccard指数、Pearson相关系数、Spearman秩相关系数等[7-8]方法运用于针对陆上生物的植物群落。1.2.2太平洋大洋区鱼类群落研究现状[9]相对于近海生态系统，人们对大洋生态系统物种多样性的了解较少。目前国1 上海海洋大学硕士学位论文内外对热带太平洋地区的群落结构和多样性的研究较少，比较局限于本国近海渔业生态系统的研究。国内外学者基于金枪鱼延绳钓渔业的研究显示，在东太平洋某些海域，大眼金枪鱼和黄鳍金枪鱼为优势种，鲣鱼和长鳍金枪鱼的出现频率较低。鲨鱼中，镰状真鲨的出现频率最高，其余鲨鱼都很少出现。也有的研究将东太平洋海域划分几个区，比较各种量化指数，分析群落组成上的差异等。一般随着纬度降低，物种多样性指标升高。但是很多因素会使规律不明显甚至出现相反的情况。利用卡方检验、Pearson相关系数等方法对大洋生物群落种间关系的研究运用还很少，在[10][11]热带太平洋大洋区的研究就更少，目前只见于对于鲸类和浮游动物的研究。在热带太平洋上层鱼类的垂直结构和移动方面，一般结合水温、海流、季节性等进行研究。Kitagawa等通过标志放流接收数据记录了蓝鳍金枪鱼的游泳深度，以便确定深度的日变化和季节性变化，并分析了环境温度对于物种垂直分布和运动的影响[12]。Sassa等通过研究表明，鱼类的垂直活动和分布与各种海流水系有着密切的关[13]系。1.3本研究的目的和意义目前渔业生态学系统的研究主要是集中在群落中物种之间关系的研究、物种多样性的研究、群落水平和垂直结构的研究等。虽然各国学者对于渔业生态系统有不少的研究，但是都比较局限于近海地区，对于大洋的研究还是相对薄弱。综合各个学者的研究，虽然其研究的项目针对的群落、海域等不同，但是研究的方法类似。因此，可以借鉴他们的方式，将其运用到热带太平洋上层渔业生态系统中。目前对于大洋群落研究主要的问题在于数据的匮乏。因为相对于近海区，对于大洋区的生[14]物群落的调查采样要困难的多。首先，因为大洋区广阔的范围，使我们很难进行广泛的站点布置，调查成本也很高。因此，目前许多研究数据的主要来源是商业性渔业。因此，基于商业渔业的鱼类生物采集就成为了认识群落特征的主要数据资料来源。根据渔获物的物种组成，可以估算群落（严格来说应称为“群聚”）的优势种、多样性指数等，比较不同海区之间多样性指数的差距、变化规律等。此外，对于数据较全，横跨时间较长的渔业数据，我们还可以比较同一区域内多样性指数的季节变化和年际变化，分析产生变化的原因。对于种间关系的研究有助于我们认识群落物种间的相互关系、群落所处的阶段、群落演替的阶段。对于群落垂直结构的研究，可以使我们了解群落中各个物种的垂直分布范围，很好地调整渔具的深度，从而减2 上海海洋大学硕士学位论文少兼捕物种的捕获率和捕获量。本学位论文根据2012年9月—2013年1月我国金枪鱼延绳钓科学观察员在热带太平洋海域（03°30′N-14°52′S，151°02′W-168°52′W）采集的渔获数据，对该海域的上层鱼类群落结构（包括物种多样性及其时空差异、群落的分布格局、各物种的种间关系）和关键种的营养级进行初步研究，为进一步认识太平洋大洋区生态系统的结构和动态提供科学参考。3 上海海洋大学硕士学位论文第二章调查方案与数据采集2.1调查方案本研究的数据采集来自我国金枪鱼科学观察员航次。根据中西太平洋渔业委员会(WCPFC)的决议，我国派遣科学观察员赴中西太平洋地区，承担了2012年度金枪鱼延绳钓渔业科学观察员航次中的其中一个航次。航次主要的任务是观测和收集金枪鱼延绳钓渔业的生物学数据、渔获量数据、捕捞努力量数据等对研究金枪鱼渔业资源较为重要的数据，并履行我国作为中西太平洋渔业委员会成员国的义务。本航次观察员的海上实际观测的时间为2012年9月至2013年1月，实际观测的作业范围为03°30′N-S14°52′S，151°02′W-168°52′W海域，站点分布见图2.1。图2.1调查海域站位图Fig.2.1Thesamplingpositionsoffieldsurvey2.2调查船与渔具参数2.2.1调查渔船参数本航次所乘的调查渔船为福远渔的“天祥16号”超低温金枪鱼延绳钓渔船。渔船主要参数为：渔船的总长为47.3m，渔船主机的总功率为882千瓦，渔船的总吨位573吨，渔船鱼舱的总容量430立方米，其中超低温冷冻仓的容量40立方米。4 上海海洋大学硕士学位论文金枪鱼延绳钓渔船上其余的作业设备有：主绳扬绳机1套，支线扬绳机2套，投绳机1套，投绳电脑控制器1套，排绳机1台；无线电信号发射器5套、无线电信号接收仪1套；强直扫海灯系统1套；垂直探鱼仪1套；GPS系统2套，雷达系统1套；气象传真机1套等设备。2.2.2渔具参数目前金枪鱼延绳钓的钓具主要是由主绳、浮绳、浮球、支绳以及鱼钩组成。主绳一般是由8股尼龙单丝组合而成，一般投放主绳的长度约是78,000－170,000m；两个浮球之间的主绳长是867m，浮球绳长是45m，支绳长是53m，两支绳之间的距离是51m，支绳数是16个。其中支绳一般主要是由5个主要的部分外加其他小的配件组合而成的，从上到下依次为：自动挂扣＋包铅双转环＋第1段支绳（包铅编织绳长是1.5m，直径是6mm）＋第2段支绳（玻璃单丝长是27m，直径是2.5mm）＋“8”字防滑双转环＋第3段支绳（玻璃单丝长是15m，直径是1.8mm）＋“8”字小双转环＋第4段支绳（鳝鱼骨长是4m，直径是3mm）＋“8”字小双转环+第5段支绳（玻璃单丝长是8m，直径1.3是mm）＋钓钩，钓钩上装有夜光保护套，并配有夜光保护管。由于支绳的组装比较复杂，改变长度需要很大的工作量，所以一般不会改变支绳的长度。金枪鱼钓钩的尺寸为4.0寸。2.3饵料的选择本航次中主要使用沙丁鱼类、鱿鱼类、竹荚鱼和鲭鱼这四种鱼种作为饵料鱼种，各个饵料物种的平均长度见表2.1，可以看出本航次使用的饵料鱼种的平均长度相差不多，饵料鱼的大小较为相似。表2.1饵料的平均长度Table2.1Theaveragelengthofbait饵料鱼种平均长度（cm）沙丁鱼类21.4鱿鱼类21.8竹荚鱼22.3鲭鱼23.25 上海海洋大学硕士学位论文2.4数据收集过程在本航次中，一般在当地时间每天的05：00－12：00之间投钩，投钩的整个时间大约持续7小时，一般投钩的数量为1920-2880枚，且投钩时航行的路线一般呈现为矩形。投钩完成之后，根据下钩时候的航行轨迹，大约在13：00－15：00的时候进行起钩作业。在绝大部分的情况下会从下钩时的开始位置开始起钩，但如遇到鲸群等一些特殊情况时，也可能会选择从下钩结束的位置开始起钩。一般在第二天的06:00左右结束起钩。下钩时，观察员记录下钩时的船速、下钩数量、渔具设置等信息。起钩时，观察员在甲板进行观测、数据采集。内容包括钓获渔获物的物种识别、长度测量、重量、性别、性腺成熟度、所处钩位、捕获个体数量等信息记录。6 上海海洋大学硕士学位论文第三章物种多样性及其时空差异3.1前言在热带太平洋地区，金枪鱼及类金枪鱼是重要的围网和延绳钓商业捕捞对象；热带太平洋海域也是世界金枪鱼渔业的主要区域。相对于对近海生态系统的广泛研[9]究，人们对大洋生态系统物种多样性的研究较少。随着大洋中上层鱼类的不断开发，科学家们对大洋鱼类生物学、种群动态等方面的了解不断增强。但是对于大洋[15]鱼类群落物种多样性和结构的认识还是处于起步阶段。本章节基于2012年9月-2013年1月金枪鱼延绳钓观察员采集的数据，对热带太平洋上层鱼类群落的物种多样性进行了分析。研究结果可以增进我们对该群落结构组成和分布特征的认识，为群落资源的保护和生态系统研究提供参考。3.2材料与方法3.2.1数据收集本章节使用数据包括，各钩次的作业时间和经纬度信息；辨别渔获物物种，记录得渔获物物种的总数和各钩次各物种的个体数量；各钩位各物种的个体数量。3.2.2多样性指数分析方法[16]多样性指数通常用于判断群落或生态系统的稳定是指标，本文根据观察的各个站点的渔获物，计算各个种类出现的频数，并计算各个站点的多样性指数，采用[17-21]以下4种指数：（1）相对多度RDP100%ini其中PiN（2）Shannon-wiener指数，基于物种数量反映群落的多样性7 上海海洋大学硕士学位论文′HPiLnPi（3）Margalef指数，反映群落物种的丰富度′S1DLnN（4）Simpson优势度指数，反映各物种中种群数量的变化情况21-Pi（5）Pielou均匀度指数，反映群落的均匀度′′′HHminJ′′HmaxHmin′NS1LnNS1′其中，HminLnN,HmaxLnSS以上各公式中，S为渔获物的种类数；N为渔获物的总个体数,ni第i种渔获物的个体数。RD大于10%的物种为优势种,RD在1%~10%为常见种，RD小于1%为稀有物种。此外将整个航次按照作业时间划分，分析比较各参数的月变化；同时又将整个作业区域分别按照纬度和经度划分，也比较分析了各个区域（图3.1）参数的变化规律。8 上海海洋大学硕士学位论文图3.1各区域所对应经纬度Fig.3.1Latitudeandlongituderangeofsurveyarea3.3结果3.3.1渔获物组成本次调查共鉴定出鱼类38种，捕获各种鱼类4705尾，其中金枪鱼类共5种（大眼金枪鱼、黄鳍金枪鱼、长鳍金枪鱼、鲣鱼、沙氏刺鲅）共2600尾，占据总渔获物尾数的55.26%；旗鱼类共6种（剑鱼、蓝枪鱼、条纹四鳍旗鱼、平鳍旗鱼、印度枪鱼、小吻四鳍旗鱼）共373尾，占据总渔获物尾数的7.96%；鲨鱼类共9种（异鳞鲨、大眼长尾鲨、长鳍鲭鲨、尖吻鲭鲨、大青鲨、鳄鲨、镰状真鲨、长鳍真鲨、路氏双髻鲨）共381尾，占据总渔获物尾数的8.07%；其他种类鱼类共18种共1351尾，占据总渔获物尾数的28.71%（表3.1）。从渔获物相对多度来看，大眼金枪鱼（28.37%）和黄鳍金枪鱼（14.20%）为优势种，渔获率达到了3.47尾/千钩和1.74/千钩；常见种共13种：凹尾长鳍乌鲂（6.50%），大青鲨（1.59%），大眼长尾鲨（1.06%），鲣鱼（7.40%），剑鱼（4.40%），蓝枪（2.00%），镰状真鲨（1.21%），沙氏刺鲅（1.49%），蛇鲭（7.01%），异鳞蛇鲭（9.42%），长鳍金枪鱼（3.80%），长鳍真鲨（2.68%）和紫魟（1.87%），其中只有异鳞蛇鲭的渔获率超过1尾/千钩，其他23种为稀有种，渔获率在0.03-0.10尾/千钩之间。9 上海海洋大学硕士学位论文表3.12012年9月-2013年1月延绳钓观测的渔获物种类目录Table3.1SpeciesobservedinthelonglineobservertripduringSeptember,2012andJanuary,2013科学名称英文名称中文名尾数RD（%）ThunnusalalungaAlbacore长鳍金枪鱼1793.80ThunnusalbacaresYellowfintuna黄鳍金枪鱼66814.20ThunnusobesusBigeyetuna大眼金枪鱼133528.37KatsuwonuspelamisSkipjack鲣鱼3487.40AcanthocybiumsolandriWahoo沙氏刺鮁701.49XiphiasgladiusSwordfish剑鱼2074.40akairanigricansAtlanticbluemarlin蓝枪鱼922.00TetrapturusaudaxStripedmarlin条纹四鳍旗鱼240.51IstiophorusplatypterusIndo-Pacificsailfish平鳍旗鱼100.21MakairaindicaBlackmarlin印度枪鱼20.04TetrapturusangustirostrisShortbillspearfish小吻四鳍旗鱼380.80SphyraenabarracudaGreatbarracuda大魣10.02desmodemapolystictumDealfish多斑扇尾鱼120.25AlepisaurusferoxloweLongnoselancetfish帆蜥鱼400.85LamprisguttatusOpah斑点月鱼60.12TaractesrubescensDaggerpomfret红棱鲂360.76TaractichthyssteindachneriSicklepomfret凹尾长鳍乌鲂3066.50LepidocybiumflavobrunneumEscoler异鳞蛇鲭4439.42PromethichthysprometheusRoudiescolar纺锤蛇鲭110.23RuvettuspretiosusOilfish棘鳞蛇鲭340.72GempylusserpensSnakemackerel蛇鲭3307.01CoryphaenahippurusDolphinfish鲯鳅170.36ZameussquamulosusVelvetdogfish异鳞鲨210.44AlopiassuperciliosusBigeyethresher大眼长尾鲨501.06IsuruspaucusLongfinmako长鳍鲭鲨100.21IsurusoxyrinchusShortfinmako尖吻鲭鲨20.04PrionaceglaucaBlueshark大青鲨751.59PseudocarchariaskamoharaiCrocodileshark鳄鲨380.80CarcharhinusfalciformisSilkyshark镰状真鲨571.21CarcharhinuslongimanusOceanicwhitetipshark长鳍真鲨1262.68SphyrnalewiniScallopedhammerhead路氏双髻鲨20.04DasyatisviolaceaStingray紫魟881.87MobulajaponicaSpinetailmobula日本蝠鲼80.17MantabiriostrisGiantmanta双吻前口蝠鲼10.02MolamolaOceansunfish翻车鲀40.08RanzanialaevisSlendersunfish长体翻车鲀90.19MasturuslanceolatusSharptailsunfish矛尾翻车鲀40.08AssurgeranzacRazorbackscabbardfish长剃刀带鱼10.0210 上海海洋大学硕士学位论文3.3.2物种多样性指数随钩次变化本次调查中，反映种类多样性的Shannon-wiener指数H'、Margalef丰富度指数D'、Pielou均匀度指数J'平均值和Simpson优势度指数λ分别为1.87、2.67、0.91和0.78（图4.2）。其中Shannon-wiener指数H'最小值为0.58，出现在第96钩（12月17日），最大值为4.67，出现在第60钩（11月8日）；Margalef丰富度指数D'最小值为0.63，出现在第96钩（12月17日），最大值为2.57，出现在第91钩（12月11日）；Pielou均匀度指数J'最小值为0.52，出现在第23钩（9月25日），最大值为0.98，出现在第105钩（12月28日）；Simpson优势度指数λ最小值为0.354，出现在第4钩（9月4日），最大值为0.907，出现在第65钩（11月14日）。图3.2延绳钓物种多样性指数随站点的变化Fig.3.2Changesindiversityindicesbystationinthelonglineobservertrip3.3.3物种多样性指数的月间变化从图3.3可以看出，H’和D’的变化趋势相类似，均是从9月至10月大幅上升；10月至11月也处于上升阶段，并在11月达到最大值；11月至1月都不断地下降。这表明9月至11月期间渔获物的物种组成数目增加，群落复杂程度较高；11 上海海洋大学硕士学位论文然而11至1月之间渔获物的物种组成数目减少,群落复杂程度相对较低。对不同月份之间的H’进行单因素方差分析，结果表明9月与10月、11月；10月与12月、1月；11月与12月、1月的H’存在显著的差异。对不同月份之间的D’进行单因素方差分析，9月与10月、11月；10月与1月;11月与1月的D’存在显著的差异。图3.3延绳钓物种Shanom-wiener指数H’、Margalef丰富度指数D’月变化Fig.3.3Changesindiversityindicesbymonthinthelonglineobservertrip表3.2物种多样性指数月变化单因素方差分析Tab3.1One-wayANOVAofdiversityindicesamongdifferentmonthsShannon-wiener9月10月11月12月Margalef9月10月11月12月指数H'丰富度D'10月0.002---10月0.010---11月0.0020.998--11月0.0090.991--12月0.9990.0060.013-12月1.0000.1580.084-1月0.9070.0010.0010.9981月1.0000.0010.0020.998由图3.4可知，J’从9月至10月明显上升；在10月至12月处于一个相对稳定的水平，没有明显的变化；最后在12月至1月出现了大幅下降的趋势。这表明9月至10月群落中各物种种类、数目均与度有所上升，并在10月达到了该海域的最高水平；12月至1月的大幅下降表明群落中物种种类、数目出现了大幅下降，大量变化。这表明在9月份种群分布较为均匀；在9月至10月之间种群分布越来越不12 上海海洋大学硕士学位论文均匀，10月至12月种群的均匀度维持在一个较高的不均匀的状态。12月至1月种群均与度下降，并达到了这几个月的最低水平。对不同月份之间的J’进行单因素方差分析，10月与1月；11月与1月；12月与1月的J’存在显著的差异。λ从9月至11月不断上升，在11月达到最大值；在11月至12月下降，然后在12月至1月有所反弹，但是幅度不大。这表明9月优势种占据主导地位，占总渔获物数量的比重大；10月至11月，优势种所占比例越来越小，说明捕获其他物种的渔获数量增加；11月至12月表明优势种所占渔获物数量的比例较10月和11月有所上升，但是还没达到9月的水平；12月至1月优势种比例没有大的变化，维持在一个相对稳定的水平。对不同月份之间的λ进行单因素方差分析，9月与10月、11月；10月与12月、1月；11月与12月、1月的λ存在显著的差异。图3.4延绳钓物种Pielou均匀度指数J’、Simpson优势度指数λ月变化Fig.3.4Changesindiversityindicesbymonthinthelonglineobservertrip表3.3物种多样性指数月变化单因素方差分析Tab3.3One-wayANOVAofdiversityindicesamongdifferentmonthsPielou9月10月11月12月Simpson9月10月11月12月均匀度优势度J'λ10月0.089---10月0.010---11月0.1751.000--11月0.0120.994--12月0.2360.9971.000-12月0.3280.0070.005-1月0.6220.0070.0100.0151月0.1960.0100.0071.00013 上海海洋大学硕士学位论文3.3.4物种多样性指数的纬度变化从图3.5可以看出，H’和D’的变化趋势相类似，均是在区域1内最小，在区域3内最大，并且从区域1到区域4的变化趋势一致。从区域1到区域2处于下降状态，并下降到最小值；然而从区域2到区域3大幅度的上升，且在区域3达到最大值；紧接着区域3到区域4又出现大幅下降趋势，并降低到和区域1几乎持平的水平。对不同区域之间的H’、D’进行单因素方差分析，结果表明区域1和区域3、区域2和区域3的H’、D’存在显著的差异。这表明区域1、区域2相对于区域3的差异较大，我们又可知区域3的H’、D’指数数值都达到最大值，因此可以推测，区域1和区域2渔获物的物种组成数目较少,群落的复杂程度相对较低；区域3渔获物的物种组成数目较多，群落的复杂程度相对较高。图3.5温延绳钓物种Shanom-wiener指数H’、Margalef丰富度指数D’区域变化Fig.3.5Changesindiversityindicesbyzoneinthelonglineobservertrip表3.4物种多样性指数区域变化单因素方差分析Tab3.4One-wayANOVAofdiversityindicesamongdifferentzonesShannon-wiener区域1区域2区域3Margalef区域1区域2区域3指数H'丰富度D'区域20.974--区域20.939--区域30.0050.000-区域30.0040.000-区域41.0001.0000.073区域40.9980.8260.20414 上海海洋大学硕士学位论文由图3.6可知，区域1、区域2和区域3的J’变化不大，处于一个相对稳定的水平，基本都处于0.91的水平。但是在区域4出现大幅度的上升，达到了最大值。对不同区域之间的J’进行单因素方差分析，结果表明区域1和区域4、区域2和区域4、区域3和区域4的J’存在显著的差异。这表明区域4相对于区域1、区域2和区域3群落中各物种种类、数目均匀度度有所上升，并且在区域4中群落中各个物种的分布相对较为均匀。由图3.6可知，区域1、区域2和区域4的λ变化不大，基本都处于0.77的水平，处于一个相对稳定的水平，但是在区域3的λ的值相对于其他区域较大。对不同区域之间的λ进行单因素方差分析，结果显示只有区域1和区域3存在显著的差异，这表明区域1和区域3相比较，优势种的分布差距较大，结合λ值分析没表明区域1相对于区域3中优势种占据主导地位，占总渔获物数量的比重大。图3.6延绳钓物种Pielou均匀度指数J’、Simpson优势度指数λ区域变化Fig.3.6Changesindiversityindicesbyzoneinthelonglineobservertrip表3.5物种多样性指数区域变化单因素方差分析Tab3.5One-wayANOVAofdiversityindicesamongdifferentzonesPielou均匀区域1区域2区域3Simpson优区域1区域2区域3度J'势度λ区域20.578--区域20.921--区域30.9640.970-区域30.0100.525-区域40.0000.0000.000区域41.0001.0000.99615 上海海洋大学硕士学位论文3.3.5物种多样性指数的经度变化从图3.7可以看出，H’和D’的变化趋势相类似，均是区域5到区域6下降，区域6到区域7上升，区域7到区域8再次下降，并且都是在区域1处于最大值。对不同区域之间的H’、D’进行单因素方差分析，区域5和区域6、区域5和区域7、区域5和区域8存在显著的差异。这表明区域5相对于区域6、区域7、区域8中的渔获物的物种组成数目较多，群落的复杂程度相对较高。图3.7延绳钓物种Shanom-wiener指数H’、Margalef丰富度指数D’区域变化Fig.3.7Changesindiversityindicesbyzoneinthelonglineobservertrip表3.6物种多样性指数区域变化单因素方差分析Tab3.6One-wayANOVAofdiversityindicesamongdifferentzonesShannon-wiener区域5区域6区域7Margalef区域5区域6区域7指数H'丰富度D'区域60.039--区域60.000--区域70.0231000-区域70.0040.997-区域80.0191.0001.000区域80.0020.8510.995由图3.8可知，区域5、区域6、区域7和区域8的J’的数值几乎一致，变化不大，在0.9－0.93之间。对不同区域之间的J’进行单因素方差分析，结果表明区域5和区域8的J’存在显著的差异。这表明区域8相对于区域5，群落中各物种种类较为丰富、数目均匀度有所上升，并且在区域4中群落中各个物种的分布相16 上海海洋大学硕士学位论文对较为均匀。由图3.8可知，区域5、区域6、区域7和区域8的λ变化不大，在0.73-0.78小范围波动，对不同区域之间的λ进行单因素方差分析，结果显示区域5、区域6、区域7和区域8这四个区域两两之间，均没有显著的差异，这表明在这四个区域优势种所占据主导地位并不明显，占总渔获物数量的比重并不是很大。图3.8延绳钓物种Pielou均匀度指数J’、Simpson优势度指数λ区域变化Fig.3.8Changesindiversityindicesbyzoneinthelonglineobservertrip表3.7物种多样性指数区域变化单因素方差分析Tab3.7One-wayANOVAofdiversityindicesamongdifferentzonesPielou均匀区域5区域6区域7Simpson优区域5区域6区域7度J'势度λ区域61.000--区域60.980--区域70.7870.995-区域70.1630.607-区域80.0470.9570.996区域80.2190.70001.0003.3.6物种多样性指数随钩位的变化钩位物种均匀度指数J'基本保持在0.99左右，表示各个钩位物种均匀度基本没有变化，不是影响物种多样性的因素。Shannon-wiener指数H'和Margalef指数D'变化趋势基本一致，且在1-6钩位变化不大，但在7、8钩位出现了急速下滑。17 上海海洋大学硕士学位论文此时由于总物种数急剧下降和优势种渔获物数量的增加，导致Margalef丰富度指数D'、Shannon-wiener指数H'下降，群落多样性的降低。图3.9各钩位多样性指数Fig.3.9Diversityindexofhookposition3.4讨论比较分析各个洋区的金枪鱼延绳钓渔获物可知，各个洋区渔获物的物种不完全[22-23]相同，这主要是各个洋区都有其特有物种的存在。但其余渔获物的种类几乎都一致，由此可以推断出金枪鱼延绳钓捕捞的渔获物物种相对集中，常见种类相似。可以进一步推断出金枪鱼延绳钓渔业是一种具有高度选择性的渔业。具体分析，由于金枪鱼延绳钓渔业主捕对象的不同，会导致优势种的不同。一般金枪鱼延绳钓的主捕对象分为大眼金枪鱼和长鳍金枪鱼，主捕对象的物种在渔获物中所占比例一般最高，因此主捕对象一般为渔获物的优势种，但是优势种不一定是主捕对象。Shannon-wiener指数H'和Margalef指数D'在各个站点的变化趋势基本一致;每月的均值变化趋势也一致;各个经纬度样方之间的变化趋势相似；各钩位的变化趋势也相同。因此，Shannon-wiener指数H'和Margalef指数D'的变化具有一致性。Shannon-wiener指数H'和Margalef指数D'指数越大，表明群落中物种数目越丰富，群落的多样性就越高。Pielou均匀度指数反映了群落中物种分布是否均匀，均匀度指数越高，物种多[24]样性就越高，群落就越稳定。本航次均匀度指数平均值为0.92，除去有鲸鱼的钩18 上海海洋大学硕士学位论文次导致均匀度指数特别低。其余各个钩次J'值保持相对稳定。这表明各个钩次中物种分布的均匀程度相似，但是由于鲸类的作用，使得很多物种逃离和捕食，因此导致捕捞的物种数目减少，各物种个体数量也减少，因此物种对应钩次的物种多样性[22]指数也小。比较分析李勇等对2009年中西太平洋延绳钓渔获物种类多样性的研究，指示两者之间的均匀度指数J'都维持在0.91水平，Margalef丰富度指数D'、Shannon-wiener指数H'都低于本次调查，表明此次调查的海域群落多样性水平较[23]高。均匀度指数J'明显高于李延等2008年印度洋渔获物种类各多样性指数研究，可能是此次调查受鲸类影响、导致渔获物种种类和数量减少的情况较少；也可能是由于主捕对象导致渔具的选择性不同，因为印度洋长鳍金枪鱼为主捕对象，太平洋大眼金枪鱼为主捕对象。本航次中，从南北纬度综合来看，处于0°-5°N的区域1和0°-5°S的区域2各个参数数值都相差不大，较为接近。进行各参数的单因素方差分析，也显示各个对应参数之间无明显的差异，因此可以表明在5°N-5°S之间，物种中多样性相似，无明显差异。对于0°-15°S区域分析，多样性指数在5°-10°S的区域3内，明显高于区域2（0°-5°S）和区域4（10°-15°），且区域2到区域3上升，区域3到区域4下降。一般随着纬度升高，物种多样性指标呈现降低的趋势，区域3明显不适用。分析原因，以为物种多样性参数的数据是建立在渔获物的数据之上，比较之后可知，区域3的作业钩次占据总钩次的44.1%。可因此，我们推测造成区域3的物种多样性指数和丰富度指数较高的原因是由于钩次的增多，导致能够捕获物种数目的增多，同时也避免了由于偶尔捕获所导致的各个物种之间个体数量分配不均匀的情况出现，所以区域3的物种多样性指数和丰富度指数相对于其他区域较高。这样的情形在经度的在渔获物组成多样性指数随经度变化中更加的明显。在区域5中，作业钩次占据总钩次的68.3%，并且区域5种多样性指数和丰富度指数数值明显高于其余区域。19 上海海洋大学硕士学位论文第四章群落的分布与排序4.1前言在自然界中一个物种不可能不依赖其他物种而单独生存，即多个物种必定共同生活在同一个空间，从而组成生物群落，并且鱼类群落一般由喜好不同水层的鱼类[25]共同构成。由于热带太平洋地区的渔获物资料的来源主要是通过金枪鱼延绳钓渔[26]业，因此对于其渔业生态系统群落结构的研究一般主要集中在垂直结构的研究。对于垂直结构的研究，一般使用DTR的测量数据，但是由于采集的数据一般来自商业性金枪鱼延绳钓，因此使用仪器有很多不便之处。对于这样的情况，我们一般采用理论钩深计算方法来估算各个钩位的深度。通过垂直结构的研究，不仅可以获得有效降低兼捕物种的信息；还可以为调整渔具的长度、减少饵料、渔具的使用数量提供参考。4.2材料与方法4.2.1数据收集本章节中使用到了渔具信息，包括浮绳长、支绳长、支绳间距等；渔船下钩时的船速和投绳机的出生速度；各个钩次的经纬度信息，各渔获物的物种名，各物种各钩次所捕获的数量和各个体所处的钩位信息。4.2.2水平结构研究方法将整个调查区域分为5°×5°的网格，整个作业区域可以分为16个相同大小的样方。对于各个区域的物种数和各物种的个体数进行统计，计算Bray-Curtis相似性系数矩阵，然后对于各个区域利用PRIMER6.0进行聚类分析，综合考虑聚类分析结果和地理位置信息，将各个区域物种合并成相似的群落。20 上海海洋大学硕士学位论文图4.1各区域所对应经纬度Fig.4.1Latitudeandlongitudeofeachzone4.2.3垂直结构研究方法对于鱼类种群的垂直结构研究需要获得深度数据，但是本次调查未使用DTR设备，因此使用各个钩位的理论深度替代。假定在投绳作业的时候，海流、风等外界因素影响很小，对于主绳、支绳和浮绳的作用力很小，那么主绳在水中形状就被认为不变，即延绳钓钓具在水中呈现悬垂线状态，根据观测到的每尾渔获物上钩时的[27]钩位号，按照理论钩深计算方法计算得出该渔获物被捕获时所处的理论深度。即：K=V2/V1＝loge(tagθ+Secθ)/tagθ式中：Dj为j钓钩的深度，ha和hb分别表示支绳长度和浮绳长度；l为两浮子之前间主绳弧长的一半；θ为主绳支撑点上切线与水平面的夹角，与k有关，在作业中θ很难实测，所以采用k来推导出θ；j为两浮子之间钓钩编号序数，即钩号；n为两浮子之间主绳的分段数，即支绳数加1；L为两浮子之间的海面上的距离；V2为船速；V1为投绳机出绳的速度。由于本次调查的主捕对象为大眼金枪鱼，因此对兼捕物种与大眼金枪鱼的深度分布均值进行两独立样本t检验，比较兼捕物种与大眼金枪鱼的深度分布均值是否有显著性差异。将各物种的深度估计值按照各钩位分，统计各钩位每个物种的渔获尾21 上海海洋大学硕士学位论文[22]数，计算Bray-Curtis相似性系数矩阵，利用PRIMER6.0进行聚类分析，根据各物种栖息深度的相似性进行分类。4.3结果4.3.1群落的水平结构特征在5°×5°网格中，可以看出在57%的相似度下，区域12和区域16为群落I；区域1、区域5、区域6、区域7、区域8区域11为群落II（由于区域10和区域15钩次很少，所以暂时排除考虑）。经分析可得，群落I共占据总渔获物尾数的66.18%；群落II共占据总渔获物尾数的30.69%。Similarity相似度区域Zones图4.2各区域渔获物物种分布的聚类分析图Fig.4.2Clusteringtreeofspeciesinzones列举出两个群落中某些主要物种所占各个群落中渔获物尾数的比例。我们分析可得，对于主捕对象而言，大眼金枪鱼在群落I中占据的比例，明显比群落II的比例高。22 上海海洋大学硕士学位论文表4.1两群落中的主要物种Table4.1Mainspeciesoftwocommunitis物种中文名群落I（%）群落II（%）大眼金枪鱼31.3123.61大青鲨1.860.76长鳍金枪鱼4.202.00蛇鲭8.763.53异鳞蛇鲭12.972.56凹尾长鳍乌鲂8.8312.14剑鱼4.075.33鲣鱼3.1712.60黄鳍金枪鱼9.0225.624.3.2群落的垂直结构特征根据观测的每尾鱼上钩的钩号，按照理论钩深计算方法计算得出该尾鱼捕获时所处的理论深度。但是实际钩深与根据悬连线公式计算得到的各个钩位的理论深度相比[20]往往较浅，该种现象被称之为钓钩上浮，钓钩的上浮率常用来修正理论钩深，且一般上浮率为10%-30%。本文假设上浮率为20%，对钓钩深度进行修正。表4.2各钩位的钓钩深度Tab.4.2Thedepthofeachhookposition钩位理论深度（m）上浮率20%深度（m）1145.73116.582192.58154.063238.16190.534281.86225.495322.63258.116358.67286.947386.95309.568403.08322.46本次调查一共记录渔获物38种，但是有的种类渔获物量较少，有记录钓钩序号的就更少。本文仅对记录钓钩序号次数大于20的渔获物钓获深度进行分析研究，共有18种，包括凹尾长鳍乌鲂、大青鲨、大眼金枪鱼、大眼长尾鲨、鳄鲨。帆蜥鱼、红棱鲂、黄鳍金枪鱼、棘麟蛇鲭、鲣鱼、剑鱼、蓝枪、沙氏刺鲅、蛇鲭、异鳞鲨、异鳞蛇鲭、长鳍金枪鱼、紫魟。23 上海海洋大学硕士学位论文图4.3延绳钓捕获的18种渔获物的钓获深度分布范围（图中间点表示深度中值，上下边线表示25%和75%百分位点）Fig.4.3Thebox-plotsoftheestimateddepthrangesunderconstantshoalingassumptionsfor18speciescapturedinthelonglineobservertrips(thecenterpointsisthemediandepth,theedgesoftheboxarethe25thand75thpercentiles)凹尾长鳍乌鲂、大眼金枪鱼、异鳞鲨分布相对较深，基本栖息水层为260-320m，鲣鱼和紫魟栖息水层相对较浅，分布于158-228m水层。某些种类之间的深度分布中值很是接近，但深度分布范围却是相差很大，如鲣鱼与大青鲨、鳄鲨与异鳞鲨等；某些种类深度分布范围虽然接近，但深度分布中值去相差很大，如蛇鲭与异鳞蛇鲭、蛇鲭与剑鱼等。其中，红棱鲂的深度分布中值就是其栖息的最深深度，因此可以得知，红棱鲂分布较为集中，且集中在其栖息的最深水层。对兼捕物种与大眼金枪鱼的深度分布均值进行两独立样本t检验，表明除凹尾长鳍乌鲂、鳄鲨、帆蜥鱼、红棱鲂、异鳞鲨外，其余物种的深度分布均值与大眼金枪鱼的深度分布均值存在显著性的差异。24 上海海洋大学硕士学位论文表4.3兼捕物种与大眼金枪鱼钓获深度分布均值差异性检验的Ｐ值Tab.4.3TheobservedP-valuefortsetingthedifferenceinmeandepthbetweenbycatchspeciesandbigeyetunacaptured物种两独立样本t检验凹尾长鳍乌鲂0.255鳄鲨0.182帆蜥鱼0.701红棱鲂0.105异鳞鲨0.271对各钩位渔获物尾数进行聚类分析，在相似度为70%时,18个物种可以分为4类垂直分布结构：第一类包括大青鲨、沙氏刺鲅、蓝枪、紫魟，栖息在水层最浅；第二类包括大眼金枪鱼；第三类包括鲣鱼、剑鱼、长鳍金枪鱼、凹尾长鳍乌鲂、黄鳍金枪鱼、蛇鲭、异鳞蛇鲭，栖息在中间水层；第四类包括棘麟蛇鲭、异鳞鲨、大眼长尾鲨、红棱鲂、鳄鲨、帆蜥鱼，栖息在水层最深（图4.4）。Similarity相似度物种Species图4.4延绳钓１8种渔获物钓获深度分布的聚类分析图Fig.4.4Clusteringtreeofverticaldistributionsfor18species4.4讨论对于整个捕捞区域按照纬度和经度5°×5°分成各个样方，经聚类分析可以将25 上海海洋大学硕士学位论文整个区域分成两个群落类别：区域12和区域16为群落I；区域1、区域5、区域6、区域7、区域8区域11为群落II。根据聚类结果,此两个群落区域主要集中的下钩时间，我们可知群落I的数据采集主要集中在2012年9月至2012年12月初，而群落II的数据采集主要集中在2012年的11月至2013年的1月，因此可以知道渔船的运动方向是由东南方向向西北方向运动的。并且在这不断的捕捞作业活动中大眼金枪鱼的总体的捕捞尾数有所下降，但是其所占渔获物尾数的比例却并没有出现大幅度的下滑，所以可以在一定程度推测此区域中大眼金枪鱼的也是遵照此轨迹运动。根据本文研究结果，了解了热带太平洋上层鱼类的深度分布范围、中值、平均值，分析得出了除了凹尾长鳍乌鲂、鳄鲨、帆蜥鱼、红棱鲂、异鳞鲨外，其余兼捕种类的平均钓获深度与大眼金枪鱼的平均钓钩深度存在较为显著的差异。又因为大眼金枪鱼、凹尾长鳍乌鲂、鳄鲨、帆蜥鱼、红棱鲂、异鳞鲨栖息水深较深，因此可以调深延绳钓钓钩的设置深度、减少浅钩的投放，可以降低兼捕物种的渔获率。同时大眼金枪鱼与凹尾长鳍乌鲂、鳄鲨、帆蜥鱼、红棱鲂、异鳞鲨分布深度相似性不大。因此，可以分析比较各个钩位的渔获率，在不影响大眼金枪鱼的渔获率的情况下，调整或减少某一特定水层的钓钩投放量，从而达到降低凹尾长鳍乌鲂、鳄鲨、帆蜥鱼、红棱鲂、异鳞鲨的兼捕渔获率。因为金枪鱼延绳钓原本就是一种有选择的捕捞方式，是为了捕捞某一特定物种而设置钓钩深度、投钩量和饵料，不能覆盖到渔获物的完整的栖息深度。不同物种[28]的垂直分布范围相差很大，而且同一鱼种，其垂直活动的范围变化也很大，因此所分析得出的物种的深度分布范围不一定代表物种完整的垂直分布范围。26 上海海洋大学硕士学位论文第五章主要种类的种间关系5.1前言种间关系是组成群落结构的基础，种间的关联性是群落演化和群落结构的形成的重要基础，是重要的群落特征之一。研究种间关联性是认识种间关系的重要手段[29-30]之一，这其中包括了种间联结性的研究和种间相关性的研究这两个方面。一般[31]可以把种间关联性分为正关联、负关联和没有关联。其研究结果可以增加我们对大洋鱼类群落构成特征的认识，也可以初步分析群落所处的演替阶段和群落的稳定性，为评估商业金枪鱼渔业对鱼类群落结构的影响提供了重要的参考。本章节主要研究延绳钓渔获物中各个物种之间的关联性，分析比较各物种之间的正负联结关系及各种联结关系的显著性。5.2材料与方法5.2.1数据收集本章节使用数据包含一共的作业钩次，并按顺序排序，同时判断各物种在各钩次是否被捕获，如被捕获记录其个体数量。5.2.2群落的总体关联性分析由于物种种类较多，且有些种类只是偶尔捕获，出现频率很低。为了计算方便，根据各物种的相对多度进行排名，剔除相对多度小于1%的物种后，从而得到了15个主要物种进行种间联结性和相关性的分析，分别为大眼金枪鱼、黄鳍金枪鱼、凹尾长鳍乌鲂、大青鲨、大眼长尾鲨、鲣鱼、剑鱼、蓝枪、镰状真鲨、沙氏刺鲅、蛇鲭、异鳞蛇鲭、长鳍金枪鱼、长鳍真鲨和紫魟。[32]总体关联性是指一个群落中所有种类的关系。根据物种是否在站点内出现，建立样方的0、1二元数据矩阵作为原始数据，并采用Schluter提出的方差比率，27 上海海洋大学硕士学位论文即通过计算物种间的连接指数VR，来达到研究群落多物种间的总体关联性的目的。首先假设群落中各物种间没有显著关联，根据以下公式逐步计算，得出VR值：Pn/NiiS2TPi(1Pi)i1N212ST（Tj-t）Nj12STVR2T公式中，N为站点总数，ni为物种i出现的站点数，S为总物种数，Tj为站点j内出现的所研究物种的总数，t为站点中种的平均数,即t=（T1+T2+„„+Tn）/N，VR为全部物种的关联指数。在独立性假设条件下，VR的期望值为1，当VR=1时，符合假设条件，即各物种间并不存在关联。VR＞1则表示物种间存在净的正关联（正联结），VR＜1表示物种间存在净的负关联（负联结）。[33]接着，采用统计量W=N×VR来检验VR值偏离1的程度。如果各物种间不显22＜W＜2著关联，则W落入分布界限内的概率有90％[34-35]，即0.05，N0.95，N。5.2.3种间联结性分析种间的关联性分析可以更加深入地了解不同物种间的联结程度。种间联结性一22般采用检验进行定性研究。根据2×2联列表，用统计量测定两两物种间的联[36]结性。将15个主要物种在各个站点中是否出现转化成0、1二元数据矩阵（0为物种在钩次中未出现，1为物种在钩次中出现）。根据原始数据矩阵构造2×2联列2表，根据列表的统计量来测定物种间的联结性。由于取样的数据为非连续性数据，2[37]因此采用Yates的连续校正公式计算统计量：2N（ad-bc-0.5N）2abacbdcd式中，N为站点总数（N=a+b+c+d），a为两物种同时出现的站钩次数，b、2c为仅有其中一种物种出现的钩次数，d为两个种均未出现的钩次数。根据结果28 上海海洋大学硕士学位论文2查表，当P＞0.05时，即＜3.841时，两物种间联结不显著；当0.01＜P<0.0522时，即3.841<＜6.635时，两物种间联结显著；当P<0.01时，即>6.635时，两物种间联结极显著。且当ad＞bc为两物种间正联结，ad＜bc两物种间为负联结[38]。5.2.4物种间相关性分析2采用检验判断种间关联性时，需要将原始数据转换为二元数据矩阵，但是在[39]转化二元数据的过程中必定会损失一定的信息。因此在2×2联列表的基础上，[40]应用定量数据（重要值）对物种间关系进行Pearson相关系数分析，计算公式如下：Nxikxixjkxjk1r(i,j)NN22xikxixjkxjk1k1式中，N为总样方数(即钩次数)，xik表示物种i在钩次k中出现的尾数，xjk则表示物种j在钩次k中出现的尾数，xi表示物种i在所有钩次中出现尾数的平均数，xj则表示物种j在所有站点中出现尾数的平均数。当|r|<0.2时，种对间呈极弱相关；当0.2<|r|<0.4时，种对间呈弱相关；当0.4<|r|<0.6时，种对间呈中等程度相关；当0.6<|r|<0.8时，种对间呈强相关；当0.8<|r|<1.0时，呈极强相关。并且当r>0时，种对间呈正联结；当r<0时，种对间呈负联结。5.3结果5.3.1总体关联性根据15个主要物种是否存在而得出的二元矩阵，计算出本区域群落的总体关22S联性。得出，T=4.347，T=10.275，VR=2.364。由于VR值大于1，表明本区域的各物种间表现出净的正相关（正联结）。对以上结果，运用统计量W进行检验，29 上海海洋大学硕士学位论文22W=380.567，故W并未落在0.05，N和0.95，N之间，这说明15个主要物种之间在总体关联程度上表现出显著的正联结。一般，随着群落演替的进行，群落的结构和群落中物种的组成也将逐步趋于完善和稳定，总体关联性也将逐渐趋于正联结，以此来[41]谋求物种间的相对稳定。利用统计量W进行检验，可以得知群落处于较为稳定的发展阶段，群落的结构与物种组成较为完善和稳定，群落的耐受性较好。5.3.2种间联结性根据2×2联列表检验分析了15个物种间105个种对的种间联结性。根据Yates校正公式后得到的值作图可知（图3.2）。其中正联结对数为74对，占总对数的70.5%。呈极显著正联结的为13对，占总对数的12.4%，说明这些物种在群落中共同出现的概率较大，生态位有所重叠，利用资源的方式相似；呈显著正联结的为9对，占总对数的8.6%；呈一般正联结的为52对，占总对数的49.5%。负联结对数为31，占总对数的29.5%：呈极显著负联结的为0对，占总对数的0%，表明群落中不存在生活类型差异大，对资源需求差异大，生态位重叠小的物种；呈显著负联结的为5对，占总对数的4.8%；呈一般负联结的为26对，占总对数的24.8%。分析可知，正联结种对数为负联结种对数的2.39倍，这说明15个主要物种的生态要求和对环境的需求存在明显的相似性。作为主捕对象的大眼金枪鱼与长鳍真鲨、大眼长尾鲨呈负联结，其余各物种与大眼金枪鱼呈正联结，但是无论正联结还是负联结都只是一般联结，并不显著。各种鲨鱼和其余物种的种间联结性也没有出现显著和极显著联结。旗鱼类中，剑鱼和凹尾长鳍乌鲂、异鳞蛇鲭呈极显著正联结。30 上海海洋大学硕士学位论文图5.1渔获物种间关联性(图中数字为种类编号)Fig.5.1Interspecificassociationforpelagicspecies(NumbersindicatespeciesNo.)5.3.3种间相关性根据Pearson相关系数检验，15个主要物种的105个种对中，呈正联结的为66对，占总对数的62.9%，呈负联结的为39对，占总对数的37.1%。正联结种对数2为负联结种对数的1.69倍，与检验的结果较为相似，出入不大。其中呈极弱相关的为87对，占总对数的82.9%；呈弱相关的为15对，占总对数的14.3%，这15个种对中均为正联结；呈中等程度相关的为3对，占总对数的2.8%，并且这3个种对也均为正联结；无强相关和极强相关的种对存在。因此可知15个主要物种间，种间联结较为松散，很难有达到显著水平的种间联结性存在。31 上海海洋大学硕士学位论文图5.2渔获物种间相关性(图中数字为种类编号)Fig.5.2Interspecificcorrelationforpelagicspecies(NumbersindicatespeciesNo.)5.4讨论物种的联结性和相关性是群落重要的数量和结构特征，因此研究各物种在空间的联结程度，对研究群落的组成及动态变化有一定的帮助。本文将物种关联性分析方法运用于热带太平洋上层鱼类群落。通过对群落内各物种种间关系的分析可以推[42]断群落所处的状态、群落演替的趋势和运动。总体关联性检验表明，热带太平洋地区15个主要的物种间存在显著的正关联，且种间联结性分析得知正联结种对数为负联结种对数的2.39倍，种间相关性分析得知正联结种对数为负联结种对数的1.69倍。说明此区域群落中的各个物种都生活在相似的区域内，生态位有所重叠，对栖息环境和资源等有相似的需求。从群落演替的过程来说，群落的成熟度就越高，群落的结构及其中物种的组成就越趋于稳定和完善，各物种之间的关系也更加趋于正联结，用此来达到物种间的稳定共存，达到群落的稳定。并且群落演替的时间越[43-44]长，群落就越发的成熟，存在正联结的种对数就越多。因此总体关联性检验、种间联结性分析、种间相关性分析的结果相一致，都反映出群落的结构和物种组成处于较为稳定的状态，群落的成熟度较高，种间能够稳定共存。种间关系分析在一定程度上反映了各个物种间的相互关系及其与资源环境等各种因子之间的关系。物种间表现出正联结有两种可能性：一是由于受到生物因子32 上海海洋大学硕士学位论文和非生物因子的共同影响，导致两个物种生长所需的环境条件相似，生活类型接近，利用资源相似，激烈竞争，生态位有所重叠，随着群落演替的进行，其中一种会被另一种取代；二是一个物种的存在对于另一个物种是有益的，即两个物种间相互依存，两个物种在长期的共同进化中达到稳定共生。而物种间表现出负联结，则说明两物种同时出现在群落中的几率很小，利用资源的方式有所不同，生态位并不重叠[45]。在本文种间联结性分析中，呈显著正联结的共有9对，而没有呈显著负联结的种对存在。其中，作为主捕对象的大眼金枪鱼与长鳍真鲨、大眼长尾鲨呈负联结，与其余物种间均呈正联结关系，但是联结都不显著。在Pearson相关系数检验中，大眼金枪鱼与黄鳍金枪鱼、鲣鱼、紫魟呈负联结关系，与其余物种间均呈正联结关系。除大眼金枪鱼与异鳞蛇鲭呈中等相关的正联结，其余不管是正联结还是负联结都是弱相关或极弱相关。因为Pearson相关系数检验考虑了各物种的数量，因此可以说除了大眼金枪鱼与异鳞蛇鲭的种群的空间分布较为相似，重叠系数比较大，其余各物种与大眼金枪鱼的相似性并不大。因此可以推断，主捕大眼金枪鱼的延绳钓渔业对各兼捕物种数量的影响不大。Pearson相关系数检验表明，15个物种间的相关性程度普遍都很低，各个种对基本只存在弱的或者极弱的相关性。除了上述提到的大眼金枪鱼和异鳞蛇鲭外，只有异鳞蛇鲭与凹尾长鳍乌鲂、蛇鲭有中等强度的相关性。因此可以得知，整个群落中大部分物种的空间分布重叠程度不大。只有异鳞蛇鲭和大眼金枪鱼、凹尾长鳍乌鲂、蛇鲭的空间分布相对的较为接近，存在一定的竞争。本文结果是基于商业金枪鱼延绳钓的渔业数据，其本身就有一定的局限性，延绳钓作业深度通常在100-350m之间；此外由于饵料的选择性，部分不喜食这些饵[14]料的物种将有可能不会被捕获。不过作为热带太平洋地区较为广泛、普遍使用的作业方式，其仍然是较为有效的大洋性鱼类数据采集的方法。此外，本文分析时剔除了相对多度小于1%的物种（稀有物种），造成很少被捕获可能是由于延绳钓的选择性，也可能就是其物种数量在群落中极其稀少。本研究是暂时排除在外，但是数量稀少并不一定表明这些物种是偶发性突发性物种，对群落的影响小。又鉴于本次数据只采集了五个月的数据，因此要考虑扩展数据覆盖的时间范围，并且最好收集连续性的数据，这样上述排除的物种就可能不再是偶发突发种，可以分析其在群落中和各物种的种间关系。此外，本研究中主要考虑的是两两物种间的种间关系，但是群落中物种间的关系并不是简单的两两关系，因此建议可以使用多物种联结分析方法来测定多物种之间的关系。33 上海海洋大学硕士学位论文第六章关键种的营养级初步研究6.1前言渔业生态系统有许多不同的生物过程在起作用，这些过程以不同的方式影响渔业生态系统的结构和动态。这其中的主要过程有生物生长、补充、捕食、老化、摄食、迁徙等，其中控制生态系统的过程基本是靠捕食这一过程，即一个种以其他物[46]种为食物的过程。因此研究渔业生态系统，对营养级和食物网的研究是基础、也是核心的任务。对营养级的研究可以揭示系统或群落的营养格局和结构组成特征。[47-48]营养级之间能量的积累和转移是维持生态系统稳定的关键步骤。6.2材料与方法6.2.1数据收集本章节首先要随即抽取所捕渔获物，识别物种并观察其胃含物，记录胃含物的物种名和出现次数，同时判断胃含物物种所处的生物类群。6.2.2营养级计算[49]参照Odum对食物网中各营养级相对度量的划分，第一营养级为自养级（以0计），即通过无机环境就可以养活自己；第二到第四营养级为异养级（1.0-4.0），即需要捕食其余物种才能生存，其中1级为草食性动物，2级为摄食草食性动物的肉食性动物，3级为摄食2级肉食性动物的肉食性动物，4级为摄食3级肉食性动物的肉食性动物.一般以中间数值代替摄食混合食料的动物的营养级大小。由于胃含物的观测量和样品量很少，主要集中在大眼金枪鱼、黄鳍金枪鱼、剑鱼、帆蜥鱼和蛇鲭，因此选择样品相对较多的大眼金枪鱼、黄鳍金枪鱼、剑鱼作为分析对象。这三个种类也是延绳钓渔业的主要目标渔获物,其资源遭受长期的开发,已经处于或接近过度捕捞状态。因此可以认为它们是热带太平洋上层生态系统的关键种类。实际上，关键种类还包括鲨鱼类、海洋哺乳动物等，但这些种类的样品很少或未能采集，本文不作分析。34 上海海洋大学硕士学位论文根据辨别的胃含物生物物种出现次数进行聚类，利用PRIMER6.0分析作图比较其摄食的相似性，并根据摄食的生物类群，计算所处营养级。大眼金枪鱼的叉长分布范围较广，因此分析比较各个叉长组的食性和营养级变化。[50-51]物种的营养级及各饵料物种出现率的计算公式为：目标物种的营养级=1+∑（某种饵料生物类群的营养级大小*该饵料类群的出现率）出现率（%）=（该食物成分出现的次数/各食物成分出现的次数）6.3结果6.3.1胃含物组成成分胃含物分析表明，大眼金枪鱼主要摄食鱼类、甲壳类、头足类等，这些胃含物中，沙丁鱼类的出现率最高，达到29.11%，鱿鱼类为19.41%、帆蜥鱼为11.76%、虾类为10.58%。黄鳍金枪鱼的主要胃含物中，沙丁鱼类出现率为30.43%，鱿鱼类为26.08%。剑鱼的主要胃含物中，沙丁鱼类出现率为33.33%，帆蜥鱼为23.07%，鱿鱼类为12.82%。Similarity相似度物种Species图6.1大眼金枪鱼、黄鳍金枪鱼和剑鱼摄食饵料的聚类分析图Fig.6.1ClusteringtreeoffoodsforBigeyetuna,Yellowfintunaandswordfish对大眼金枪鱼、黄鳍金枪鱼和剑鱼的饵料进行聚类分析，可以知道大眼金枪鱼与黄鳍金枪鱼、剑鱼的摄食种类相似性小（39%）。而黄鳍金枪鱼和剑鱼的饵料物种35 上海海洋大学硕士学位论文的相似性则较大，为75%。6.3.2营养级计算根据大眼金枪鱼、黄鳍金枪鱼、剑鱼的胃含物分析，大眼金枪鱼摄食鱼类的出现频率占68.23%，头足类的出现频率占20%，甲壳类的出现频率占10.59%，可估算大眼金枪鱼的营养级为3.42。黄鳍金枪鱼摄食鱼类的出现频率占69.56%，头足类的出现频率占26.08%，甲壳类的出现频率占4.34%，可估算黄鳍金枪鱼的营养级为3.39。剑鱼摄食鱼类的出现频率占87.17%，头足类的出现频率占12.82%，可估算剑鱼的营养级指数为3.70。6.3.3大眼金枪鱼食性和营养级及其随长度变化大眼金枪鱼在70-99cm叉长组的营养级为3.33，100-129cm叉长组的营养级为3.41,130-160cm叉长组的营养级为3.45。分析比较各个叉长组摄食的生物类群（表6.1）可见，随着大眼金枪鱼的生长，其摄食的生物类群中鱼类所占的比例越来越大，甲壳类越来越小，而头足类所占的比例较为稳定。通过对摄食生物类群的调整，使得所处的营养级越来越高，从而满足自身生长所需能量、营养等。从单个物种的摄食生物来看，饵料沙丁鱼类（三个长度阶段的摄食比例分别为22.41%,22.13%,33.92%）和鱿鱼类（三个长度阶段的摄食比例分别为18.96%,21.31%,19.64%）所占的比例很大,占据所有物种的第一、二位。图6.2大眼金枪鱼各叉长所对应营养级Fig.6.2Trophiclevelofbigyetunabyforklengthclass36 上海海洋大学硕士学位论文表6.1大眼金枪鱼各叉长主要饵料所占比例Table6.1Proportionsofmainpreysofbigeyetunawithforklengthclass叉长cm鱼类头足类甲壳类70-9960．3420．6818．10100-12962．2923．7714．75130-16071．4221．4205．356.4讨论本航次中大眼金枪鱼、黄鳍金枪鱼和剑鱼都是主要以鱼类为食，头足类次之。[52]朱国平通过比较发现，大西洋和太平洋水域的大眼金枪鱼都主要摄食鱼类，而印度洋水域的大眼金枪鱼却主要摄食头足类。对大眼金枪鱼、黄鳍金枪鱼和剑鱼摄食种类的聚类分析显示，大眼金枪鱼和黄鳍金枪鱼、剑鱼摄食种类相似性小，表明对于饵料资源的竞争小，彼此能够很好的生活在同一群落中。黄鳍金枪鱼和剑鱼摄食种类相似性相对较大，对饵料物种的摄食存在一定的竞争关系。按照Odum对食物网中个营养级相对度量的划分，其中第三营养级包括低级肉食性动物（2.0-2.8）和中级肉食性动物（2.8-3.4），第四营养级为高级肉食性动物（3.4-4.0）。本文根据大眼金枪鱼的摄食生物类群的组成，计算得到大眼金枪鱼[53][52]的营养级为3.43，属于第四营养级的高级肉食性动物。与许柳雄、朱国平的研究相比，营养级明显要小很多，相差1个等级左右。这主要是对于营养级相对度量的划分标准不同所导致。有些研究者将第一营养级自养生物以“1”开始计算，因此导致同一物种的营养级大约相差1级。如果都按照这个标准，大眼金枪鱼在太平洋、大西洋、印度洋的营养级基本一致，即都是属于第四营养级的高级肉食性动物。就叉长组看，70-99cm叉长组的大眼金枪鱼属于第三营养级的中级肉食性动物，其余两叉长组（100-129cm,130-160cm）属于第四营养级的高级肉食性动物，表明大眼金枪鱼的营养级随个体生长而变化。黄鳍金枪鱼的营养级在太平洋和印度洋相一致，都是属于第三营养级的中级肉食性动物，而在大西洋则属于第三营养级的低级肉食性动物。剑鱼的营养级从太平洋、大西洋、印度洋依次减小，在太平洋和大西洋是属于第四营养级的高级肉食性动物，而在印度洋是属于第三营养级的中级肉食性动物。当然，这些结论可能会随着研究样品的不同而有所变化。由于本研究的样品是基于商业性金枪鱼延绳钓捕获的个体，渔获物基本都是在上钩后很短的时间被捕获，因此渔获物的胃含物中基本都含有一尾饵料鱼（即诱饵37 上海海洋大学硕士学位论文鱼），因此饵料鱼物种在所有胃含物物种中出现比率高，这会影响食性分析和营养级的计算。由于延绳钓作业时，诱饵鱼的配置有很大的随机性，且胃含物中往往不止一个种类，因此很难准确确定胃含物中的诱饵鱼。观察员的观测经验，有时可以帮助鉴别胃含物中哪些是诱饵鱼。38 上海海洋大学硕士学位论文第七章小结7.1主要结论7.1.1物种多样性特征在本研究区域,Shannon-wiener指数H'和Margalef指数D'估算值均表明,物种多样性指数在5°S-10°S范围内较其他纬度范围高，在150°W-155°W范围内较其他经度范围高。鲸类的活动，使得很多个体逃离或被捕食，导致一些站点的物种均匀度指数估算值明显低于其他站点，捕捞的物种数目和个体数量也相应减少，物种多样性指数也减小。7.1.2群落的分布格局在水平方向，可以将整个区域分成两个群落类别。群落I的作业时间集中在2012年9月至2012年12月初，而群落II的作业时间集中在2012年的11月至2013年的1月，作为优势种的大眼金枪鱼占渔获物的比例在两个区域间无大幅变化。在垂直方向，大眼金枪鱼的平均钓钩深度与凹尾长鳍乌鲂、鳄鲨、帆蜥鱼、红棱鲂、异鳞鲨较为接近，且栖息均较深。因此，调深延绳钓钓钩的深度有助于降低对其余物种的兼捕率。而大眼金枪鱼与凹尾长鳍乌鲂、鳄鲨、帆蜥鱼、红棱鲂、异鳞鲨在各个水层的分布也存在一定的差异。7.1.3主要种类的种间关系优势种和常见种的总体关联性呈显著的正相关，且种间联结性和种间相关性分析表明，正联结种对数远高于负联结种对数。说明此区域群落中的各个物种生态位有所重叠，对栖息环境和资源有一定的相似性。群落的结构和物种组成处于较为稳定的状态，群落的成熟度较高，种间能够稳定共存。但是，对于两两物种的种间关系分析表明，15个常见物种中两两之间的相关性程度普遍都很低。作为主捕对象的大眼金枪鱼只与异鳞蛇鲭的空间分布较为相似，重叠系数比较大，存在一定的竞争。39 上海海洋大学硕士学位论文7.1.4关键种的营养级本航次中，大眼金枪鱼、黄鳍金枪鱼和剑鱼都是主要以鱼类为食，其次为头足类。大眼金枪鱼和黄鳍金枪鱼、剑鱼的摄食饵料物种相似性小，对于饵料资源的竞争压力小。但黄鳍金枪鱼和剑鱼的摄食饵料物种的相似性较大，对饵料物种的摄食存在一定的竞争，在饵料不丰富的情况下可能会制约彼此种群的发展。大眼金枪鱼、黄鳍金枪鱼和剑鱼均处于较高的营养级水平，但剑鱼略高于前两者。大眼金枪鱼在整个生长过程中，有从第三营养级提高到第四营养级的过程。当然，这些结论可能会随着研究样品的不同而有所变化。7.2不足与展望本文的结果是基于金枪鱼延绳钓的渔业数据，金枪鱼延绳钓是一种具有高度选择性的捕捞方式，本航次的目标捕捞鱼种是大眼金枪鱼，因此作业深度通常在100-350m之间，不一定能覆盖到渔获物种的整个栖息深度。此外由于诱捕饵料的原因，使得不喜食这些饵料的物种不被捕获。不过作为热带太平洋地区较为广泛、普遍使用的作业方式，延绳钓渔业仍然是较为有效的大洋性鱼类数据采集的途径。可能的情况下，也要借助其他捕捞方式采集鱼类数据。本次调查只采集了五个月的数据，因此要考虑扩展数据的时间跨度范围，并且最好收集连续性的数据。这样我们可以更好的认识热带太平洋上层鱼类的群落结构及其动态特征，为降低兼捕、促进渔业和生态系统的可持续发展，提供科学参考和支持。40 上海海洋大学硕士学位论文参考文献[1]Donaldson,Fitzsimons.PreludetobiodiversityofPacificOceanfishes[J].EnvironmentalbiologyofFishes,2002,65:121-122.[2]GilmanE,ClarkeS,BrothersN,etal.2007.Sharkinteractionsinpelagiclonglinefisheries[J].MarinePolicy,2008,32(1):1-18.[3]姜亚洲,程家骅,李圣法.东海北部鱼类群落多样性及其结构特征的变化[J].中国水产科学，2008,15(3):453-459.[4]张涛,庄平,刘健,章龙珍,冯广朋,侯俊利,赵峰,刘鉴毅.长江口崇明东滩鱼类群落组成和生物多样性[J].生态学杂志,2009,28(10):2056-2062.[5]程济生,俞连福.黄、东海冬季底层鱼类群落结构及多样性变化[J].水产学报,2004,28(1):29-34.[6]刘勇,李圣法,陈学刚,程家骅.东、黄海2000年冬季底层鱼类群落结构及其多样性[J].海洋科学,2007,31(10):19-24.[7]白玉宏,毕润成,张钦弟.山西五鹿山自然保护区辽东栎群落木本植物种间数量关系[J].生态学杂志,2012,31(8):1942-1948.[8]房飞,胡玉昆,张伟,等.高寒草原植物群落种间关系的数量分析[J].生态学报,2012,32(6):1898-1907.[9]WormB,SandowM,OschliesA,LotzeHK,MyersRA.GlobalPatternsofPredatorDiversityintheOpenOceans.Science,2005,309,1365-1369.[10]PolacheckT.Relativeabundance,distributionandinter-specificrelationshipofcetaceanschoolsintheeasterntropicalPacific[J].MarineMammalScience.1987,3(1):54-77.[11]DolanJR,RitchieME,RasJ.The“neutral”communitystructureofplanktonicherbivores,tintinnidciliatesofthemicrozooplankton,acrosstheSETropicalPacificOcean[J].BiogeosciencesDiscussion,2007,4:561-593.[12]KitagawaA,NakataH,KimuraS,ItohT,TsujiS,NittaA.EffectofambienttemperatureontheverticaldistributionandmovementofPacificbluefintunaThunnusthynnusorientalis[J].MarineEcologyProgressSeries,2000,206:251–260.[13]SassaC,KawaguchiK,KinoshitaT,WatanabeC.AssemblagesofverticalmigratorymesopelagicfishinthetransitionalregionofthewesternNorthPacific[J].FisheriesOceanography,2002,11(4),193–204.[14]ZhuJF,DaiXJ,ChenY.SpeciescompositionanddiversityofpelagicfishesbasedonalonglinefisherycatchintheNorthPacificOcean[J].ChineseJournalofOceanologyandLimnology,2011,29:41 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