《测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础》由会员上传分享，免费在线阅读，更多相关内容在学术论文-天天文库。
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１－．．八巧新巧班：巧婚■■■－－■■－－？．；．；＇一．’’＇１．＇．＇＇？；：？一—片．－：一‘、．：，：＾＇、二：－、＊；心＇－心邸一巧乃為＜：二、．＞■、、占．—：；；六心，．Ｖ吿－■＇＇．Ｖ片记中二广＇＾１．，、：、．－．＊‘心ｒ＇＇．．－－一＇‘■＇‘－＇产‘－．－＇片．：－、立＇市一＾．這苦－．次令’■却．■．■＇？，＇＇－■＇．：一心■．＇中＇：＞兴’■Ｊ一＇－＇■＇＇＇？．；－、－■ｒ．一４．■昨心－＞．马？－Ｘ．＊。．：．节．；六：，；■■＇■■■？■－．■■：．．．：：；’．＇＇．＾＇＾：Ｖ心々Ａ存＇．：：３ｖ若品．Ｗ、＊－－－—？＇，＊一爭￣＾黄拆苦阳日：＾：如ｔ进巧：站１＾片论文提交曰期＾？一．：．齐．．８吉：；＇＇—；’６Ｖ；．目兴心谁文答辩日期；如户每６巧＿在是ｒ；．＇＇＇＂＇．．．：＇＇＞－＇－＾．辟苟ｖ—：ＩＶ．＇Ｊ夢心＇．一＇．＂芯＇＞；苗；：．兵－；．心．Ｃ．／学位授予日潮：２別ｆ犀６巧／＼：兴壽解．；去：—‘‘、？巧、蘇；．曲Ｖ学科口类：职空＿色燕：＞＇？、．．．心：％．答辩委员会主庶聋維注．．：．．．兴確货－－？＿二－－■‘一．Ｖ心，■－‘＂．＊？－－．＿＇心４．——．＾‘＇．产－Ｌ．卢ｄ．啤一？■＇￣ｊ？■Ｊ■？．．■‘＇．八：二节－．．一冷．．ｒ．寺；，．．‘．一．＇－三＂．耗，；方祥记Ｃ护＂巧八二一，一■－■＇■？．．．－？ｒ？－？＊？？？．—－＞？？■？－、？－、－－．？＿．，Ｊ！Ｕ，、－＇．‘－－：Ａｖ〇站，．：ｘ寻Ｖ如．打巧技：；幕：；．－■．．．ｒ：．－Ｖ．ｍ．；：：：，．．．．＊气’Ｖ：ｖ；．－ＣＶ黃．、．．．．并．－－－－一．＇．一一．：＇－、＇．．Ｖ节片ＶＶ＇．Ｉ．＇．．－＇＇＇－＇－－．＞．＇ｒｒ，卸Ｐ产车式為洋Ｖ■■■拓一■－－？■．．＇’＇＇？＇’‘．：－攻：－－．：：广：：奔，二去妃＇．扣只。＇■＇＂＇－＾■＂■？－■■：■■ｒ．／．／：；：．Ｖ：／；：／；■’＇＇＇－■？。－．＇＾■＇－＜；＇．：，巧／：．：／．１．Ａ公主＇；＞ｉ—．’—‘．■Ｉ一．．才’…＾＇＇’：、片ｃ，一二记＇甘巧Ｖ峨Ｋ．．乃占；■■＂■＇■■■■＇－■－■■．＇－．：：‘．．‘，一＾‘：、：．．一＇：坑．早Ｖ坏请叩Ｖ＾；；，．，气；品－＇－＇－ｖ－ｖ＇、．＇？．．＾：八瓦宮１．巧聲宗軒公方；—义 关于学位论文原创性和使用授权的声明本人所呈交的学位论文，是在导师指导下，独立进行科学研究所取得的成果。对在论文研究期间给予指导、帮助和做出重要贡献的个人或集体。本声明的法律责任由本人承担。，均在文中明确说明本人完全了解山东农业大学有关保留和使用学位论义的规定，同意学校保留和按要求向国家有关部口或化构送交论文纸质本和电子版，允许论文被查阅和借阅。本人授权山东农业大学可臥将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可斟采用影印、缩印或其他复制手段保存论文和汇编本学位论文，同时授权中国科学技术信息研究所将本学位论文收录到《中国学位论文全文数据库》，并向社会公众提供信息服务。保密论文在解密后应遵守此规定。论文作者签名：王炊导师签名：旅文、日期２／口目：逃当左同 目录中文摘要..................................................................................................................................Ⅰ英文摘要..................................................................................................................................Ⅴ1前言........................................................................................................................................12材料与方法............................................................................................................................73结果与分析..........................................................................................................................133.1同一测墒补灌条件下，施氮量对小麦耗水特性和产量的影响...................................133.1.1同一测墒补灌条件下，施氮量对小麦耗水特性的影响.............................................133.1.1.1不同生育时期灌水量.................................................................................................133.1.1.2麦田耗水量及其水分来源.........................................................................................143.1.1.3全生育期0~200cm土层土壤贮水耗水量...............................................................163.1.1.4不同生育阶段土壤贮水消耗量..................................................................................183.1.1.5阶段耗水量.................................................................................................................203.1.1.6开花后旗叶水势.........................................................................................................233.1.2同一测墒补灌条件下，施氮量对小麦碳代谢的影响................................................233.1.2.1旗叶光合速率.............................................................................................................233.1.2.2旗叶叶绿素荧光活性.................................................................................................253.1.2.3开花后旗叶蔗糖含量.................................................................................................253.1.2.4旗叶磷酸蔗糖合成酶活性.........................................................................................263.1.2.5不同生育时期的干物质积累量..................................................................................273.1.2.6成熟期干物质在不同器官中的分配.........................................................................293.1.2.7开花后营养器官同化物再分配及其对籽粒的贡献率.............................................313.1.2.8籽粒直链淀粉、支链淀粉和总淀粉含量.................................................................343.1.3同一测墒补灌条件下，施氮量对小麦氮代谢的影响................................................353.1.3.1成熟期各器官氮素的积累和分配.............................................................................353.1.3.2开花后营养器官氮素向籽粒的转运.........................................................................383.1.3.3开花期、成熟期0~200cm土层土壤硝态氮含量...................................................403.1.4同一测墒补灌条件下，施氮量对小麦旗叶衰老和根系活力的影响........................413.1.4.1旗叶超氧化物歧化酶活性.........................................................................................41 3.1.4.2旗叶过氧化氢酶的活性.............................................................................................423.1.4.3旗叶丙二醛含量.........................................................................................................433.1.4.4旗叶可溶性蛋白质含量.............................................................................................443.1.4.5开花后根系活力.........................................................................................................453.1.5同一测墒补灌条件下，施氮量对小麦籽粒产量、水分利用效率与氮素生产效率的影响..........................................................................................................................................463.2同一施氮量下，水分处理对小麦籽粒产量、水分利用效率与氮素生产效率的影响483.3不同小麦品种耗水特性和产量形成的差异...................................................................503.3.1不同小麦品种耗水特性................................................................................................503.3.1.1不同生育时期灌水量.................................................................................................503.3.1.2麦田耗水量及其水分来源.........................................................................................513.3.1.3全生育期0~200cm土层土壤贮水耗水量...............................................................533.3.1.4不同生育阶段土壤贮水耗水量.................................................................................543.3.2不同小麦品种碳代谢....................................................................................................553.3.2.1主要生育时期植株干物质积累量.............................................................................553.3.2.2开花后营养器官同化物再分配及其对籽粒的贡献率.............................................553.3.3不同小麦品种开花后营养器官氮素向籽粒的转运....................................................573.3.4不同小麦品种籽粒产量和水分利用效率.....................................................................574讨论......................................................................................................................................595参考文献..............................................................................................................................656致谢......................................................................................................................................777攻读学位期间发表论文情况..............................................................................................78 山东农业大学硕士学位论文中文摘要试验于2012~2013和2013~2014小麦生长季在山东农业大学实验农场进行。小麦品种为济麦22(J22)和济麦20(J20)。每个品种设3个水分处理：全生育期不灌水(W0)；于拔节期和开花期灌水(W1)，2012~2013生长季设定目标土壤含水量为0~140cm土层土壤平均相对含水量均为70%，2013~2014生长季设定目标土壤含水量为0~140cm土层土壤平均相对含水量分别为70%和65%；常规定量节水灌溉处理(W2)。每个水分处理下设4个施氮水平，分别为每公顷施纯氮0kg(N0)、180kg(N1)、210kg(N2)、240kg(N3)。裂区设计，重复3次。研究测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础，主要结果如下：1同一测墒补灌条件下，施氮量对小麦耗水特性和产量的影响1.1不同处理对小麦耗水特性的影响2012~2013生长季，W1条件下，J20全生育期总补灌量N3与N2间无显著差异，显著高于其他处理，J22N0显著高于其他处理，N3次之。W0、W1和W2条件下，两品种土壤贮水消耗量及其占总耗水量的比例N2高于N0、N1和N3处理。W0条件下，两品种40~160cm土层土壤贮水消耗量N2显著高于N0和N1处理，与N3处理无显著差异；W1和W2条件下，两品种60~140cm土层土壤贮水消耗量N2显著高于其他处理。拔节至成熟期阶段耗水量N2高于N0、N1和N3处理。表明N2处理有利于对60~140cm土层的土壤水分的利用，增加拔节至成熟期耗水量，满足了小麦拔节后的水分需求。2013~2014生长季，W1条件下，J20N3总灌水量显著高于其他处理，N2次之，J22N0与N3间无显著差异，显著高于其他处理；W1和W2条件下，两品种土壤贮水消耗量及其占总耗水量的比例N2显著高于N0、N1和N3处理；60~140cm土层土壤贮水消耗量N2显著高于其他处理。拔节至成熟期阶段耗水量N2处理高于其他处理。表明N2处理促进了小麦对土壤贮水的利用。1.2不同处理对小麦碳代谢的影响2012~2013生长季，W1条件下，花后14~28d，两品种旗叶净光合速率、蒸腾速率和气孔导度N2显著高于其他处理；花后7d和14d，两品种N2处理旗叶实际光化学效率、电子传递速率和光化学猝灭系数最高。花后7~28d，两品种旗叶蔗糖含量和磷酸蔗糖合成酶活性N2处理显著高于N0和N3处理。表明N2处理促进光能向化学能的转化，有利于小麦光合产物的积累。I 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础2012~2013生长季，W0条件下，两品种成熟期干物质积累量及其在籽粒中的分配量N2与N3间无显著差异，均高于N0和N1处理；开花后干物质在籽粒中的分配量和对籽粒的贡献率N2高于其他处理。W1和W2条件下，两品种开花后干物质在籽粒中的分配量和对籽粒的贡献率N2均显著高于其他处理。2013~2014生长季，W1和W2条件下，两品种成熟期干物质积累量和干物质在籽粒中的分配量N2最高，花后干物质在籽粒中的分配量和对籽粒的贡献率N2均显著高于其他处理。表明处理N2处理促进了开花后干物质向籽粒中的分配，有利于籽粒产量的提高。1.3不同处理对小麦氮代谢的影响2012~2013生长季，测墒补灌处理下，两品种氮素在籽粒中的积累量N2与N3间无显著差异，显著高于N0和N1处理；花后营养器官氮素转运量及其对籽粒的贡献率N2最高，N3次之。表明N2处理促进成熟期籽粒氮素积累，利于营养器官氮素向籽粒中的转运。2013~2014生长季，测墒补灌处理下，两品种氮素在籽粒中的积累量N2与N3间无显著差异，显著高于N0和N1处理。W0和W2条件下，花后营养器官氮素转运量及其对籽粒的贡献率N2最高，N3次之；W1条件下，花后营养器官氮素转运量及其对籽粒的贡献率J20N2与N3间无显著差异，高于N0和N1处理，J22N2处理显著高于其他处理。表明N2处理促进了成熟期氮素向籽粒分配和转运，提高了籽粒氮素积累量。1.4不同处理对旗叶衰老和根系活力的影响两个生长季，W1条件下，开花后0~7d，小麦旗叶中SOD和CAT活性N2显著高于N0处理，与N3处理无显著差异，花后14~28dSOD和CAT活性N2均高于其他处理；花后14~28d，旗叶丙二醛含量N0最高，N3次之，N2最低；花后7~28d旗叶可溶性蛋白质含量N2处理均高于N0和N3处理。表明N2处理增加花后旗叶SOD和CAT活性和可溶性蛋白含量，提高小麦旗叶清除活性氧能力和渗透调节能力，有利于减少细胞膜结构受损程度，维持较高的细胞代谢水平，延缓旗叶衰老。2012~2013生长季，W1条件下，J20开花期根系活力N2与N3间无显著差异，均高于W0处理，J22开花期根系活力N2显著高于其他处理。2013~2014生长季W1条件下，两品种开花期根系活力N2显著高于其他处理。表明N2处理可以提高小麦开花期根系活力，有利于小麦花后生长。1.5不同处理对籽粒产量和水分利用效率的影响2012~2013生长季，W0和W2条件下，两品种籽粒产量N2与N3间无显著差异，II 山东农业大学硕士学位论文显著高于N0和N1处理；水分利用效率N1、N2与N3间无显著差异。W1条件下，两品种籽粒产量和水分利用效率N2处理均显著高于其他处理。表明N2处理是获得高产高水分利用效率的最佳处理。2013~2014生长季，W0条件下，两品种籽粒产量N2最高，N3次之；水分利用效率N1、N2与N3间无显著差异。W1和W2条件下，两品种籽粒产量N2处理均显著高于其他处理；水分利用效率J20N1、N2与N3间无显著差异，J22N2处理最高。表明施氮量为210kghm−2(N2处理)是本试验条件下的适宜施氮量。2同一施氮量下，水分处理对小麦籽粒产量、水分利用效率与氮素生产效率的影响2012~2013生长季，N0和N1条件下，两品种籽粒产量和水分利用效率W1处理与W2处理无显著差异，高于W0处理；N2和N3条件下，两品种籽粒产量和水分利用效率W1处理显著高于其他处理。表明N2和N3条件下，W1处理是获得高产和高水分利用效率的最佳处理。2013~2014生长季，N0和N1条件下，两品种籽粒产量和水分利用效率W1最高，W2次之；N2条件下，两品种籽粒产量和水分利用效率W1处理显著高于其他处理；N3条件下，两品种籽粒产量W1处理最高，水分利用效率W2处理最高，与W1处理无显著差异。表明在N2条件下，W1处理是本试验条件下最优的水分处理。3不同小麦品种耗水特性和产量形成的差异3.1不同小麦品种小麦耗水特性两生长季，N2W1和N3W1条件下，J20品种开花期补灌量、总灌量均显著高于J22。各水氮处理条件下，J22土壤贮水消耗量及其占总耗水量的比例高于J20，J22拔节至成熟期阶段土壤贮水消耗量显著高于J20。N0W1条件下，J2220~140cm土层土壤贮水耗水量显著高于J20；N1W1、N2W1和N3W1条件下，J2260~140cm土层土壤贮水耗水量显著高于J20。表明J22有利于对60~140cm土层土壤贮水的利用，满足开花后的水分需求。3.2不同小麦品种小麦碳代谢2012~2013生长季，在各水氮处理条件下，J22拔节期、开花期和成熟期植株干物质积累量均显著高于J20。两生长季，N0W1、N2W1和N3W1条件下，J22开花后干物质在籽粒中的分配量和对籽粒的贡献率均显著高于J20，N1W1条件下，J22开花后干物质在籽粒中的分配量和对籽粒的贡献率均高于J20。表明J22有利于提高小麦拔节后干物质积累量，开花后干物质在籽粒中的分配量显著提高，开花后干物质积累量对籽粒的III 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础贡献率较高，有利于其获得较高的籽粒产量。3.3不同小麦品种开花后营养器官氮素向籽粒的转运2012~2013生长季，在N0W1和N1W1条件下，J22成熟期营养器官氮素积累量、营养器官氮素转运量及对籽粒的贡献率均显著高于J20。在N2W1和N3W1条件下，J22成熟期营养器官氮素积累量显著高于J20，J22营养器官氮素转运量及对籽粒的贡献率均高于J20。表明J22成熟期籽粒中氮素积累量较高，有利于开花前营养器官贮藏氮素向籽粒的转运。3.4不同小麦品种籽粒产量和水分利用效率两生长季，N0W1条件下，J22籽粒产量显著高于J20，两品种水分利用效率无差异；N1W1、N2W1和N3W1条件下，J22籽粒产量和水分利用效率均显著高于J20。表明济麦22是本试验条件下高产高水分利用的小麦品种。关键词：小麦；施氮量；测墒补灌；耗水特性；生理基础IV 山东农业大学硕士学位论文EffectsofNitrogenApplicationRatesonWaterandNitrogenUseandTheirPhysiologicalBasisinWheatUnderSupplementalIrrigationBasedonMeasuringSoilMoistureAbstractTheexperimentwascarriedoutfrom2012to2014underfieldconditionsattheexperimentalfarmoftheShandongAgriculturalUniversity.Twowheatcultivarswereusedincludingjimai20andjimai22.Threeirrigationregimesweredesignedforeachcultivar:noirrigation(W0);70%ofsoilrelativewatercontentin0~140cmsoillayersatjointing+70%atanthesisintheperiodfrom2012to2013and70%atjointingand65%atanthesisintheperiodfrom2013to2014(W1);irrigationwaterof60mmatjointingandanthesisrespectively(W2).Underdifferentirrigationregime,fourNapplicationratesweredesigned:0(N0),180(N1),210(N2)and240(N3)kgNha−1.Theexperimentutilizedthesplit-plotdesignwith3replications.Inordertostudyeffectsofnitrogenapplicationratesonwaterandnitrogenuseandtheirphysiologicalbasisinwheatundersupplementalirrigationbasedonmeasuringsoilmoisture,themainresultsasfollow:1Undersupplementalirrigationbasedonmeasuringsoilmoisture,effectofdifferentNapplicationratesonwaterconsumptioncharacteristicsandyieldofwheat1.1EffectofdifferenttreatmentsonwaterconsumptioncharacteristicsofwheatIntheperiodfrom2012to2013,undertheW1condition,thetotalsupplementalirrigation(SI)amountofN2wassignificantlygreaterthanthatofN0andN1,buttherewasnosignificantdifferencebetweenN2andN3injimai20;thetotalSIamountofN3waslowerthanthatofN0,butgreaterthanthatofN1andN2injimai22.UndertheW0,W1andW2conditions,thesoilwaterconsumptionandpercentageofsoilwaterconsumptiontototalwaterconsumptionamountsinN2washigherthanthoseofN0,N1andN3intwowheatcultivars.UndertheW0condition,soilwaterconsumptioninN2in40to160cmsoillayerswassignificantlygreaterthanthatinN0andN1,buttherewasnosignificantdifferencebetweenN2andN3intwowheatcultivars;undertheW1andW2conditions,soilwaterconsumptioninN2in60to140cmsoillayerswassignificantlygreaterthanthatinotherV 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础treatments.ThewaterconsumptionofN2washigherthanthatofN0,N1andN3fromjointingtomaturity.ItindicatedthatN2treatmentpromotedtheuseofsoilwaterinthe60~140cmsoillayers,withhigheramountsofwaterconsumedfomjointingtomaturity.TheN2treatmentalsowasbeneficialformeetingthewaterdemandafterthejointingstage.Intheperiodfrom2013to2014,undertheW1condition,thetotalSIamountofN3wassignificantlygreaterthanthatofN0andN1,followedbyN2injimai20,thetotalSIamountofN0wassignificantlygreaterthanthatofN1andN2,buttherewasnosignificantdifferencebetweenN0andN3injimai22.UndertheW1andW2conditions,thesoilwaterconsumptionandpercentageofsoilwaterconsumptiontototalwaterconsumptionamountsinN2wassignificantlyhigherthanthoseofN0,N1andN3intwowheatcultivars;soilwaterconsumptioninN2in60to140cmsoillayerswassignificantlygreaterthanthatinothertreatments.ThewaterconsumptionofN2washigherthanthatofothertreatmentsfromjointingtomaturity.ItindicatedthatN2treatmentpromotedtheuseofsoilwater.1.2EffectofdifferenttreatmentsoncarbonmetabolismofwheatIntheperiodfrom2012to2013,undertheW1condition,thenetphotosynthesisrate,transpirationrateandstomatalconductanceofflagleavesundertheN2treatmentwasgreaterthanthatofflagleavesunderothertreatmentsfrom14to28daysafteranthesis(DAA)intwowheatcultivars.Theactualphotochemicalefficiency,electrontransportrateandphotochemistryquenchingindexofN2werehighestat7DAAand14DAA.ThesucroseandSPSactivityofN2weresignificantlygreaterthanthoseofN0andN3from14to28DAAintwowheatcultivars,whichindicatedthatN2treatmentpromotedthetransformationoflightenergyintochemicalenergyandwasbenefitfortheaccumulationofcarbohydrate.Intheperiodfrom2012to2013,undertheW0conditions,drymatteraccumulationamountsanddrymatteraccumulationamountsingrainatmaturityofN2wasgreaterthanthoseofN0andN1,buttherewasnosignificantdifferencebetweenN2andN3intwowheatcultivars;drymattertranslocationamountsfromvegetativeorganstograinanditscontributiontograinafteranthesisinN2werehigherthanthoseinothertreatmentsintwowheatcultivars.UndertheW1andW2conditions,drymattertranslocationamountsfromvegetativeorganstograinanditscontributiontograinafteranthesisatmaturityinN2weresignificantlyhigherthanthoseinothertreatmentsintwowheatcultivars.IntheperiodfromVI 山东农业大学硕士学位论文2013to2014,undertheW1andW2conditions,drymatteraccumulationamountsanddrymatteraccumulationamountsingrainwerehighestinN2intwowheatcultivars,drymattertranslocationamountsfromvegetativeorganstograinanditscontributiontograinafteranthesisinN2weresignificantlyhigherthanthoseinothertreatmentsintwowheatcultivars.ItindicatedthatN2treatmentpromotedthetranslocationofdrymatteraccumulationingrain,whichisconducivetoincreasinggrainyield.1.3EffectofdifferenttreatmentsonnitrogenmetabolismofwheatIntheperiodfrom2012to2013,undertheW1condition,thenitrogenaccumulationamountsingrainatmaturityofN2wasgreaterthanthatofN0andN1,buttherewasnosignificantdifferencebetweenN2andN3intwowheatcultivars;thenitrogentranslocationamountsfromvegetativeorganstograinanditscontributiontograinafteranthesisinN3waslowerthanthoseinN2,buthigherthanN0andN1treatments.ItindicatedthatN2treatmentpromotedthenitrogenaccumulationatmaturityandwasbenefitforthenitrogentranslocationfromvegetativeorganstograin.Intheperiodfrom2013to2014,undertheW1condition,thenitrogenaccumulationamountsingrainatmaturityofN2wassignificantlygreaterthanthatofN0andN1,buttherewasnosignificantdifferencebetweenN2andN3intwowheatcultivars.UndertheW0andW2conditions,thenitrogentranslocationamountsfromvegetativeorganstograinanditscontributiontograinafteranthesisinN2,followedbyN3,wasthehighest;undertheW1condition,thenitrogentranslocationamountsfromvegetativeorganstograinanditscontributiontograinafteranthesisinN2wasgreaterthanthoseinN0andN1,buttherewasnosignificantdifferencebetweenN2andN3injimai20,thenitrogentranslocationamountsfromvegetativeorganstograinanditscontributiontograinafteranthesisinN2wassignificantlygreaterthanthoseinothertreatments.ItindicatedthatN2treatmentpromotedthenitrogentranslocationfromvegetativeorganstograin,andimprovedthenitrogenaccumulationingrain.1.4EffectofdifferenttreatmentsonsenescenceofflagleafandrootactivityInthebothgrowingseasons,undertheW1condition,theactivityofsuperoxidedismutate(SOD)andcatalase(CAT)inN2washigherthanthatofN0from0DAAto7DAA,buttherewasnosignificantdifferencebetweenN2andN3.TheactivityofSODandCATinVII 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础N2washigherthanthatofN0andN3from14DAAto28DAA.Themalondiadhydecontent(MDA)inN0,followedbyN3,wasthehighest;MDAofN2wasthelowestfrom21DAAto28DAA.ThesolubleproteinconcentrationofN2washigherthanthatofN0andN3from7DAAto28DAA.ItindicatedthatN2treatmentincreasedtheactivityofSODandCATinflagleafafteranthesisandsolubleproteinconcentrationthatimprovedtheabilityofscavengingreactiveoxygenspeciesofflagleavesandabilityofosmoticregulation,whichwasbenefitforreducingthedamageofthecellmembranestructure,andmaintainedahigherlevelofcellmetabolismanddelaysthesenescenceofflagleaves.Intheperiodfrom2012to2013,undertheW1condition,therootactivityofN2washigherthanthatofN0atanthesisinjimai20,buttherewasnosignificantdifferencebetweenN2andN3;therootactivityofN2wassignificantlyhigherthanthatofN0andN3atanthesisinjimai22.Intheperiodfrom2013to2014,undertheW1condition,therootactivityofN2wassignificantlyhigherthanthatofN0andN3atanthesisintwowheatcultivars,whichindicatedthatN2treatmentincreasedtherootactivityatanthesis,andwasbenefitforthegrowthofwheatafteranthesis.1.5EffectofdifferenttreatmentsongrainyieldandwateruseefficiencyIntheperiodfrom2012to2013,undertheW0andW2conditions,thegrainyieldofN2wasgreaterthanthatofN0andN1,buttherewasnosignificantdifferencebetweenN2andN3intwowheatcultivars;therewasnosignificantdifferencebetweenN1,N2andN3inwateruseefficiency(WUE)intwowheatcultivars.UndertheW1condition,thegrainyieldandWUEofN2weresignificantlygreaterthanthoseofothertreatmentsintwowheatcultivars.ItindicatedthatN2wastheoptimumtreatmentforobtaininghighergrainyieldandWUE.Intheperiodfrom2013to2014,undertheW0condition,thegrainyieldofN2,followedbyN3,wasthehighestintwowheatcultivars;therewasnosignificantdifferencebetweenN1,N2andN3inWUEintwowheatcultivars.UndertheW1andW2conditions,thegrainyieldofN2wassignificantlygreaterthanthoseofothertreatmentsintwowheatcultivars;therewasnosignificantdifferencebetweenN1,N2andN3inWUEinjimai20,WUEofN2washighest,whichindicatedthattheoptimalnitrogenapplicationrateundertheexperimentalconditionswas210kgha−1.VIII 山东农业大学硕士学位论文2UnderthesameNapplicationrates,effectofwatertreatmentsongrainyield,wateruseefficiencyandnitrogenproductivityefficiencyIntheperiodfrom2012to2013,undertheN0andN1conditions,thegrainyieldandWUEofW1weregreaterthanthoseofW0intwowheatcultivars,buttherewasnosignificantdifferencebetweenW1andW2.UndertheN2andN3conditions,thegrainyieldandWUEofW1weresignificantlygreaterthanthoseofothertreatmentsintwowheatcultivars.ItindicatedthatW1treatmentwastheoptimumtreatmentforobtaininghighergrainyieldandWUEundertheN2andN3conditions.Intheperiodfrom2013to2014,undertheN0andN1conditions,thegrainyieldandWUEinW1,followedbyW2,werehighestintwowheatcultivars.UndertheN2conditions,thegrainyieldandWUEofW1weresignificantlygreaterthanthoseofothertreatmentsintwowheatcultivars.UndertheN3conditions,thegrainyieldofW1washighestintwowheatcultivars,theWUEofW2washighest,buttherewasnosignificantdifferencebetweenW1andW2.ItindicatedthatW1treatmentwastheoptimumtreatmentundertheexperimentalconditions.3Evaluationofwaterconsumptionandgrainyieldintwowheatcultivars3.1WaterconsumptioncharacteristicsintwowheatcultivarsInthebothgrowingseasons,undertheN2W1andN3W1conditions,SIamountatanthesisandtotalSIamountsinjimai20weresignificantlyhigherthanthoseinjimai22;thesoilwaterconsumptionamountsandthepercentageofsoilwaterconsumptionamountstototalwaterconsumptionamountsinjimai22werehigherthanthoseinjimai20;totalwaterconsumptionamountsfromjointingtoanthesisinjimai22weresignificantlyhigherthanthatinjimai20.UndertheN0W1condition,thesoilwaterconsumptionamountsfromthe20to140cmsoillayersinjimai22wassignificantlyhigherthanthatinjimai20.UndertheN1W1,N2W1andN3W1conditions,thesoilwaterconsumptionamountsfromthe60to140cmsoillayersinjimai22wassignificantlyhigherthanthatinjimai20.Theseresultssuggestedthatjimai22wasbenefitfortheuseofsoilwaterinthe60~140cmsoillayersandmeetingthewaterdemandafterthejointingstage.3.2CarbonmetabolismintwowheatcultivarsIntheperiodfrom2012to2013,thedrymatteraccumulationatjointing,anthesisandIX 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础maturityinjimai22wassignificantlyhigherthanthoseinjimai20.Inthebothgrowingseasons,undertheN0W1,N2W1andN3W1conditions,drymattertranslocationamountsfromvegetativeorganstograinanditscontributiontograinafteranthesisinjimai22wassignificantlygreaterthanthoseinjimai20;undertheN1W1condition,drymattertranslocationamountsfromvegetativeorganstograinanditscontributiontograinafteranthesisinjimai22washigherthanthoseinjimai20,whichindicatedthatjimai22wasbenefitforimprovingdrymatteraccumulationamountsafterjointing,whosedrymattertranslocationamountsfromvegetativeorganstograinanditscontributiontograinafteranthesiswashigher.Jimai22isconducivetoobtaininghighergainyield.3.3NitrogentranslocationamountsfromvegetativeorganstograinintwowheatcultivarsIntheperiodfrom2012to2013,undertheN0W1andN1W1conditions,thenitrogenaccumulationamountsinvegetativeorgansatmaturity,thenitrogentranslocationamountsfromvegetativeorganstograinanditscontributiontograinafteranthesisinjimai22weresignificantlyhigherthanthoseinjimai20.UndertheN2W1andN3W1conditions,thenitrogenaccumulationamountsinvegetativeorgansatmaturityinjimai22weresignificantlyhigherthanthoseinjimai20;thenitrogentranslocationamountsfromvegetativeorganstograinanditscontributiontograinafteranthesisinjimai22weregreaterthanthoseinjimai20.Itindicatedthatjimai22isconducivetothenitrogentranslocationfromvegetativeorganstograinanditscontributiontograinafteranthesis,whosethenitrogenaccumulationamountsingrainwashigher.3.4GrainyieldandwateruseefficiencyintwowheatcultivarsInthebothgrowingseasons,undertheN0W1conditions,thegrainyieldinjimai22wasgreaterthanthatinjimai20;therewasnosignificantdifferenceinWUEbetweenjimai20andjimai22.UndertheN1W1,N2W1andN3W1conditions,thegrainyieldandWUEinjimai22weresignificantlyhigherthanthoseinjimai20,whichindicatedthatjimai22waswheatcultivarthatforobtaininghighergrainyieldandWUE.Keywords:wheat;nitrogenapplicationrate;supplementalirrigationbasedonmeasuringsoilmoisture;waterconsumptioncharacteristics;physiologicalbasisX 山东农业大学硕士学位论文1前言1.1目的意义黄淮冬麦区是我国冬小麦的主产区。一方面，该地区小麦生育期间水分亏缺量大(赵广才，2010；Lietal.，2012)，水资源不足已成为限制小麦生产的关键因素(杨静敬等，2013)。另一方面，在小麦生产中存在灌溉量、施氮量过多，造成水分和氮素利用率低、环境污染等问题。因此，研究测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础，达到节水节氮高产的目的具有重要意义。1.2国内外研究现状1.2.1水资源状况1.2.1.1我国水资源状况我国是一个水资源短缺的国家，水资源总量约为28000亿m3，人均水资源量约2100cm3(国家统计局，2013)，约占世界人均水资源量的1/4，是全世界13个人均水资源极少的国家之一(夏军等，2011)。我国又是世界上用水最多的国家，农业用水量为3921.52亿立方米，占总用水量的63.42%(张正斌等，2008)。我国水资源南北分布很不均匀，与人口、土地资源不匹配，北方水资源量仅占全国的20%，而耕地面积占全国的60%，是我国水资源最为紧缺的地区(王忠福，2011)。1.2.1.2山东省水资源状况山东省水资源匮乏，水资源总量303.1亿m3，仅为全国水资源总量的1.1%，人均水资源量334m3，不到全国人均占有量的1/6(Qinetal.，2010；王一等，2012)。随着经济的发展，水资源需求量逐渐增大(赵明华等，2011)。全省有效灌溉面积5022.24千公顷，小麦灌溉面积3000千公顷，与50年前相比增大了11倍，灌水量同比增加7500×106m3(Wangetal.，2004)，水资源不足已成为制约山东省小麦生产的主要因素之一。1.2.2我国氮肥利用状况氮肥在小麦生产中具有重要作用，施氮量要控制在最佳施氮量范围内，在较低的施氮水平范围内，随着施氮量的增加，产量显著增加，氮肥施用达到一定量后，氮肥利用率会明显降低(孙昌禹等，2009)，随着氮肥施用量的增加，通过各种途径损失的氮肥量也不断增多，氮肥利用率将下降(杨青林等，2011)。我国已成为世界上最大的氮肥生产国和消费国，农用氮肥施用量2394.24万吨，氮肥消费量约占世界总消费量的30%，氮肥当季利用率较低，仅为30%~35%，其中通过挥发、1 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础淋溶和径流等途径损失的氮肥数量较大(张文新等，2010)，损失率高达70%，这不仅浪费了宝贵的肥料资源，而且带来了一系列的环境问题(Guoetal.,2010;Zhangetal.,2010)，农田的氮肥损失对环境的影响受到国内外的广泛关注。1.2.3小麦耗水特性1.2.3.1小麦的耗水来源冬小麦水分来源包括灌水、降水和土壤贮水三部分。降水较少的小麦生长季，当灌水量很少或不灌水时，降水和土壤贮水占总耗水量的比例比较大；降水较多的小麦生长季，灌水量成为冬小麦耗水的主要组成部分(孔箐锌等，2009)。灌溉量对冬小麦不同层次土壤水的利用存在差异，随着灌溉量的减少，小麦生育期间的总耗水量降低，增加了对土壤水的利用量，尤其是增加了对土壤深层贮水的利用(薛丽华等，2010)，有研究指出，随着灌水量的增加，总耗水量增加，土壤耗水量减小(王瑜等，2012；栗丽等，2012)，冬小麦主要利用浅层土壤水，对深层土壤贮水的消耗减少(薛丽华等，2014)。1.2.3.2小麦的耗水量冬小麦耗水量主要包括灌水量、降水量及土壤贮水消耗量(于利鹏等，2010)。冬小麦整个生育期耗水量为150~300mm(赵广才，2010)，冬小麦需水的关键时期在拔节期和开花期(Shaoetal.，2011)，小麦耗水的重要时期一般是抽穗至成熟期(Liaoetal.，2008)。与起身期、孕穗期和灌浆期灌水共225mm的处理相比，拔节水75mm处理和不灌水处理的总耗水量减少70.9mm、115.1mm，土壤耗水量分别增加79.1mm、108.9mm(薛丽华等，2010)。氮肥的施用对小麦耗水量有显著影响，Tilling等(2007)研究发现，适宜的灌水量与氮素施用量存在耦合效应，适量施氮提高了小麦对土壤贮水的利用能力，降低了对自然降水和灌水的依赖。在土壤相对含水量为60%条件下，在抽穗期之前小麦耗水量主要由水分起主导作用，在抽穗期后主要受肥料的影响；在土壤相对含水量为10%和40%条件下，小麦耗水量在各生育阶段均受氮肥的影响(刘晓宏等，2006)。有研究指出，相同灌水条件下，施氮量为135kghm-2时，冬小麦在拔节期至成熟期农田耗水量较不施肥处理增加32.8%(张燕青，2012)，阶段耗水量和日耗水量随着施氮量的增加均增加，以施氮量270kghm-2最高(栗丽等，2012)。1.2.3.3小麦水分利用效率与小麦全生育期不缺水处理相比，拔节期和抽穗期水分亏缺处理冬小麦水分利用效率显著降低了7.56%(雷艳，2010)。有研究表明，无灌水处理的水分利用效率最低，灌2 山东农业大学硕士学位论文水200mm处理的水分利用效率高于灌水100mm的处理(孔箐锌等，2009)。也有研究认为，与常规灌溉261mm和196mm的处理相比，灌溉327mm处理的水分利用效率均无显著差异(刘青林，2012)。有研究认为追氮过多会促进小麦旗叶含氮量的增加，旗叶水分利用效率降低。拔节期灌水量为1050m3hm-2时，随着追氮量的增加，水分利用效率先升后降(林同保等，2009)，石麦15底施123kghm-2，追施69kghm-2处理水分利用效率显著高于底施123kghm-2，追施147kghm-2的处理(臧贺藏等，2012b)。1.2.4土壤水分和氮素对小麦碳代谢的影响1.2.4.1旗叶光合速率作物产量的高低取决于光合系统的效率，从小麦孕穗期到成熟期旗叶光合速率、蒸腾速率和气孔导度逐渐下降(Wangetal.，2013)。水分和氮素对小麦后期光合特性有重要影响(李升东，2011)，水分胁迫能明显缩短旗叶功能期，降低小麦光合速率(张雅倩，2011)；灌水条件下，施氮促进光能向光合碳同化物的转化增加，有利于提高冬小麦抗旱能力(吴安昌等，2010)。有研究表明，当土壤相对含水量低于40%时，与不施氮处理相比，施氮处理旗叶气孔导度变小，非气孔因素限制了光合速率的提高；当土壤相对含水量为45%~75%时，随着施氮量的增加，小麦旗叶的光合速率、气孔导度均增加，光合速率因气孔制约而降低；当土壤相对含水量高于75%时，施氮量对小麦旗叶光合速率的促进作用下降(徐璇等，2010)。1.2.4.2旗叶叶绿素荧光参数叶绿素荧光能灵敏检测光合作用的变化情况，常被用于揭示植物光合作用与外在环境关系的内在探针(Linetal.，2013；Sharmaetal.，2014)。有研究表明，干旱胁迫可使PSII的光化学活性降低，抑制小麦叶片PSII潜在活性；水分胁迫也抑制光合电子传递速率(白志英，2011)。湿润灌溉显著增加了旗叶PSII潜在光合作用活力和光合电子传递速率(WuandBao，2011)。有研究发现，适量施氮促进叶绿素荧光动力学参数Fv/Fm和Fv/Fo的提高，有利于光合同化物的积累和产量的增加(马冬云等，2010；高会军等，2010)。有研究指出，在水分亏缺条件下，拔节期追氮有利于对旗叶叶绿素荧光参数的调控，追氮时期过晚对旗叶叶绿素荧光参数的调控效果降低；在灌水充分条件下，追氮时期向后移，其调控效应较好(郭天财等，2004)。1.2.4.3旗叶蔗糖含量及磷酸蔗糖合成酶活性蔗糖是植物体内光合产物向外运输主要形式，旗叶蔗糖含量的多少可反映植株可提供碳水化合物的能力，磷酸蔗糖合成酶是调控小麦旗叶蔗糖合成的酶(王文静等，2008)。3 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础适度的水分胁迫可以使磷酸蔗糖合成酶活性提高，有利于蔗糖含量的增加(戴忠民，2008)。但有研究指出，轻度干旱胁迫对蔗糖含量没有影响，随着干旱胁迫的加重，蔗糖含量降低(AsishandBhavanath，2013)。有研究表明，降低氮肥追施量，旗叶蔗糖合成酶活性降低，蔗糖含量升高，不利于籽粒淀粉含量的增加(李春燕等，2005)。在施氮量90~270kghm-2范围内，随施氮量的增加，豫麦49旗叶蔗糖含量和磷酸蔗糖合成酶活性均呈增加趋势；在施氮90~180kghm-2范围内，太空6号灌浆中后期旗叶蔗糖含量和磷酸蔗糖合成酶活性随着施氮量的升高而增加，当施氮量为270kghm-2时，太空6号旗叶蔗糖含量和磷酸蔗糖合成酶活性均下降(史金等，2007)。1.2.4.4干物质积累与转运全生育期灌水240mm处理的小麦地上部干物质量积累量显著高于灌水150mm的处理(位国峰等，2013)。与拔节期灌水60mm相比，拔节期和开花期各灌60mm处理的开花前营养器官贮藏的同化物转运率及其对籽粒的贡献率均降低(董浩等，2013)。与越冬期灌溉75mm的处理相比，在小麦越冬期和拔节期各灌水75mm处理的开花后干物质同化量提高约20%(武明安等，2012)。施用氮肥能够影响小麦干物质积累与转运(Ferriseetal.，2010)。有研究指出，随着施氮量增加，开花期单茎干物质累积量没有显著变化，成熟期群体干物质累积量显著增加(师日鹏等，2011)。有研究表明，与施氮量90kghm-2处理相比，施氮量180kghm-2和270kghm-2处理增加了花后干物质积累量(郝代成等，2010)。有研究表明，施氮量由0增加到80kghm-2，小麦开花后干物质转移量和转移率增加，施氮量继续增加，小麦开花后干物质转移量和转移率均降低(Bahranietal.，2011)。1.2.4.5籽粒中淀粉含量淀粉是小麦籽粒重要组成部分，约占籽粒干重的70%左右，籽粒中淀粉的含量多少将影响小麦的品质和产量(宋健民等，2008)。拔节期灌水750m3hm-2处理支链淀粉和总淀粉积累量显著高于不灌水处理(李娜娜等，2013)。与拔节期、灌浆期(花后15d)和麦黄水(花后28d)均灌水750m3hm-2的处理相比，豫麦34和豫麦50拔节期和灌浆期(花后15d)各灌水750m3hm-2处理的直链淀粉含量分别高12.4%和22.0%，支链淀粉含量高1.7%和6.3%，总淀粉含量分别提高4.2%和10.5%，淀粉直/支高10.0%和18.2%(付雪丽等，2008)。有研究认为，小麦籽粒总淀粉含量和直/支比随施氮量升高略有增加(李青常等，2005)，也有研究认为，籽粒直链淀粉含量和直/支比随着施氮量升高均下降(王晨阳等，2004)。适量增施氮肥能显著提高小麦籽粒支链淀粉含量，降低其直链淀粉含量(蔡瑞国等，2007)，施氮量由0增加到240kghm-2，随着施氮量的增加，籽粒直、支4 山东农业大学硕士学位论文链淀粉积累量均升高，施氮量240kghm-2处理的支链淀粉和总淀粉含量比较高(李文阳等，2012)，施氮量为300kghm-2时，籽粒淀粉含量下降(李娜娜等，2013)。1.2.5土壤水分和氮素对小麦氮代谢的影响1.2.5.1对小麦氮素吸收与分配的影响土壤水分严重影响小麦对氮素的吸收(Haefeleetal.，2008)。干湿交替灌水条件下，成熟期氮素积累量为132~158kghm-2(Krishnaetal.，2013)。有研究表明，随着灌溉量的增加，植株氮素吸收积累量无显著变化(Beheraetal.，2009)。也有研究表明随着灌水量的增加，籽粒氮素积累量和不同生育阶段植株氮素吸收量均而增加(栗丽，2013a)。有研究表明不施氮条件下，灌开花水显著增加了花后小麦的吸氮量；在施氮条件下，灌开花水降低花后小麦吸氮量(杨世丽等，2008)。随着施氮量的增加，小麦植株和籽粒的含氮量和氮素积累总量增加(李瑞奇等，2011)，施氮量300kghm-2处理的植株吸氮量比不施氮处理增加47%(刘青林等，2011)。有研究认为氮肥全部底施可促进越冬和拔节期的总吸氮量的增加，降低土壤氮的吸收比例(徐凤娇等，2011)。增施氮肥有利于小麦干物质在籽粒中的积累，促进地上部贮存干物质向籽粒转运量的增加(许育彬等，2011)。1.2.5.2小麦氮素利用效率水分亏缺显著降低了氮素的吸收量和氮素利用效率(祁有玲，2009)，灌水可以提高小麦氮素利用效率(Tulsietal.，2011)，在相同施氮量水平下，春灌二水处理籽粒产量、氮素利用效率和氮肥生产效率均高于春灌一水处理(臧贺藏等，2012a)。随着灌水量的增加，土壤水分含量升高，不利于小麦的氮素吸收利用，氮素利用效率降低(门洪文等，2011)。随着施氮量增加，冬小麦氮肥利用效率先增加后降低(张铭等，2010)，有研究指出，小麦地上部吸氮量随着施氮量增加有所增加，氮肥农学效率随着施氮量增加持续下降(刘新宇等，2010)。有研究表明，在施氮量0~210kghm-2范围内，随着施氮量增加籽粒产量增加，施氮量增加至315kghm-2，籽粒产量和氮肥利用率均降低(同延安等，2007)。1.2.6土壤水分和氮素对小麦产量的影响作物产量高低与基因型有关系，更受氮素和水分的影响(冯波等，2012；SinclairandRufty,2012)。研究表明在小麦开花期土壤水分亏缺导致产量损失(Cossanietal.,2009)，适当阶段的适度缺水有利于作物产量的提高(Sinclairetal.，2000)。研究表明与拔节期灌溉处理相比，拔节期和抽穗期各灌溉60mm小麦籽粒产量显著增加70.0g·m-2(Lietal.，2010)。与越冬期灌溉75mm的处理相比，小麦越冬期和拔节期各灌水75mm处理的产量提高19.8%，增加2068.7kghm-2(武明安等，2012)。在一定施氮量范围内随着施氮量5 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础的增加籽粒产量升高，施氮量继续增加，籽粒产量无显著变化，甚至下降(同延安，2007)。姚战军等(2011)研究认为灌溉条件下氮肥后移促进小麦产量的提高。水氮互作对小麦籽粒产量有明显的调节效应，水氮对产量的影响存在相互促进、相互制约的关系。有研究表明，合理施氮量与调亏灌溉相结合可显著增加作物产量和水分利用效率；施氮处理的产量显著高于不施氮处理，产量随着施氮量的增加均先升高后下降(雷艳等，2010)。有研究认为在施氮处理下，小麦穗粒数随着水分胁迫的加剧减少。在同一水分条件下，施氮处理小麦千粒重均高于不施氮处理，千粒重随着施氮量的增加升高。在同一施氮处理下，中度干旱的小麦千粒重高于其他处理。在正常供水条件下，高氮处理的小麦穗粒重高于其他处理，不施氮和中氮处理的小麦穗粒重无显著差异(董博等，2011)。综上所述，前人在土壤水分和氮素对小麦耗水特性、碳代谢和氮代谢等影响方面开展了较多研究，但测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的研究鲜见报道，以此为切入点，研究测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础，以期为小麦节水节氮高产优质栽培提供依据。6 山东农业大学硕士学位论文2材料与方法2.1试验地概况2012~2013和2013~2014年小麦生长季，在山东农业大学实验农场(117°9′E，36°9′N)进行田间试验。2012~2013年度播种前试验田0~20cm土层含有机质2.06%，全氮1.02%，碱解氮102.09mgkg-1，速效磷39.40mgkg-1，速效钾88.39mgkg-1。两个生长季，播种前0~140cm土层各层的田间持水量和土壤容重(表1)和小麦各生育阶段降水量(表2)见下表。表1播种前试验田0~140cm土层的田间持水量和土壤容重Table1Fieldcapacityandsoilbulkdensityinthe0~140cmsoillayerinexperimentalfieldbeforesowing生长季土层0~2020~4040~6060~8080~100100~120120~140GrowingseasonSoillayer(cm)2012~2013田间持水量Fieldcapacity(%)28.4927.0826.4123.4023.2424.4025.79土壤容重Soilbulkdensity(gcm-3)1.441.511.541.561.581.581.582013~2014田间持水量Fieldcapacity(%)29.1626.3226.4422.4124.0723.8126.87土壤容重Soilbulkdensity(gcm-3)1.451.511.541.561.581.571.57表2小麦各生育阶段降水量(mm)Table2Precipitationatdifferentgrowingstages(mm)生长季播种至冬前期冬前至返青期返青至拔节期拔节至开花期开花至成熟期GrowthSowingtoPre-wintertoRevivaltoJointingtoAnthesistoseasonspre-winterrevivaljointinganthesismaturity2012~201334.137.318.742.463.32013~201430.212.74.79.1108.82.2供试材料与试验设计选用2个小麦品种，分别为济麦22(J22)和济麦20(J20)。每个品种设3个水分处理：全生育期不灌水(W0)；于拔节期和开花期灌水(W1)，2012~2013生长季设定目标土壤含水量为0~140cm土层土壤平均相对含水量(以各土层土壤相对含水量的平均值表示)均为70%，2013~2014生长季设定目标土壤含水量为0~140cm土层土壤平均相对含水量分别为70%和65%；常规定量节水灌溉处理(W2)。每个水分处理下设4个施氮水平，分别为每公顷施纯氮0kg(N0)、180kg(N1)、210kg(N2)、240kg(N3)。裂区设计，重复3次。各试验处理见表3。7 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础表3试验设计Table3Differenttreatmentsintheexperiment品种处理拔节期开花期施氮量（纯氮,kg/公顷）CultivarTreatmentJointingAnthesisNapplicationrate(pureN,kghm-2)W0N00N1180——N2210N3240W1N00N170%(2012~2013)/180J22和J2070%N265%(2013~2014)210N3240W2N00N118060mm60mmN2210N3240“—”表示全生育期不灌溉，数字表示目标土壤相对含水量、灌溉量和施氮量“—”meansnoirrigationatgrowthseason,numbersmeantargetedsoilrelativewatercontentin0~140cmsoillayers,irrigationandnitrogenapplicationrate两生长季，分别于拔节期和开花期进行测墒，计算补灌水量(表4和表5)，于灌溉后3~5d取土测定土壤含水量，检验补灌后土壤含水量与目标含水量的差异。灌水量由公式M=10γH(βi-βj)计算得出(刘增进等，2004；Sidikaetal.，2012)，式中：M为灌水量(mm)；γ为计划湿润层的土壤容重(gcm-3)；H为土壤计划湿润层的深度(cm)；βi为目标含水量(田间持水量乘以目标相对含水量)；βj为灌溉前土壤含水量。灌水量用水表计量。试验小区面积为5m×2m=10m2，小区间设1m隔离区，并播种与试验小区相同密度的小麦。每公顷施P2O5112.5kg和K2O112.5kg，其中50%的氮肥和全部的磷、钾肥作为基肥于耕前施入，剩余的50%氮肥于小麦拔节期(雌雄蕊原基分化期)开沟追施。2012和2013年度均为10月7日播种，2013年6月8日和2014年6月4日收获，3叶期定苗，留苗密度为180株m-2，其他管理措施同一般高产田。2012~2013生长季，J20、J22各处理测墒补灌后的实际土壤相对含水量与目标相对含水量的相对偏差拔节期和开花期分别为1.94%和1.86%、2.10%和2.06%(表4)。2013~2014生长季，J20、J22拔节期和开花期平均相对偏差分别为1.30%和2.06%、1.54%和2.19%(表5)，说明通过测定土壤墒情，计算需补灌的水量进行灌溉，能够达到预期设计的目标土壤相对含水量。8 山东农业大学硕士学位论文表4测墒补灌处理的目标土壤相对含水量、灌溉后实际土壤相对含水量、相对偏差和灌水量(2012~2013)Table4Targetsoilrelativewatercontent,actualsoilrelativewatercontentafterirrigation,relativedeviationandirrigationwateramountunderdifferenttreatments(2012~2013)拔节水Irrigationwateratjointing开花水Irrigationwateratanthesis目标/实际目标/实际品种处理相对偏差灌水量相对偏差灌水量土壤相对含水量土壤相对含水量CultivarTreatmentRDIARDIATRWC/ARWCTRWC/ARWC(%)(mm)(%)(mm)(%)(%)J20W1N070/68.821.6924.1670/67.942.9483.57N170/67.763.2042.1570/69.750.3676.38N270/71.341.9154.1870/68.372.3380.02N370/70.67-0.9666.2570/71.261.8069.84J22W1N070/72.403.4380.6770/72.313.3055.65N170/68.731.8158.3470/69.670.4761.90N270/70.180.2652.0170/68.372.3348.77N370/67.962.9169.6070/71.502.1459.45TRWC=目标土壤相对含水量，ARWC=实际土壤含水量，RD=相对偏差(|实际土壤含水量-目标土壤相对含水量|/目标土壤相对含水量×100)，IA=灌水量。TRWC=Targetsoilrelativewatercontent,ARWC=Acturalsoilrelativewatercontent,RD=Relativedeviation(|ARWC-TRWC|/TRWC×100),IA=Irrigationamount.表5测墒补灌处理的目标土壤相对含水量、灌溉后实际土壤相对含水量、相对偏差和灌水量(2013~2014)Table5Targetsoilrelativewatercontent,actualsoilrelativewatercontentafterirrigation,relativedeviationandirrigationwateramountunderdifferenttreatments(2013~2014)拔节水Irrigationwateratjointing开花水Irrigationwateratanthesis目标/实际目标/实际品种处理相对偏差灌水量相对偏差灌水量土壤相对含水量土壤相对含水量CultivarTreatmentRDIARDIATRWC/ARWCTRWC/ARWC(%)(mm)(%)(mm)(%)(%)J20W1N070/69.880.1753.0065/65.731.1247.90N170/69.770.3360.6065/64.131.3441.39N270/71.632.3389.5465/66.973.0348.41N370/68.342.3797.0865/63.212.7547.92J22W1N070/71.341.9184.9165/63.462.3740.36N170/70.911.3072.4165/65.370.5732.92N270/68.671.9053.8665/67.203.3838.28N370/69.281.0381.0965/66.582.4343.93TRWC=目标土壤相对含水量，ARWC=实际土壤含水量，RD=相对偏差(|实际土壤含水量-目标土壤相对含水量|/目标土壤相对含水量×100)，IA=灌水量。TRWC=Targetsoilrelativewatercontent,ARWC=Acturalsoilrelativewatercontent,RD=Relativedeviation(|ARWC-TRWC|/TRWC×100),IA=Irrigationamount.2.3测定项目与方法2.3.1土壤含水量测定于小麦播种前、越冬期、返青期、拔节期、开花期、成熟期用土钻取0~200cm土9 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础层的土壤，每20cm为一层，取后立即装入铝盒，称鲜重后置于烘箱中，105℃烘10~12h至恒重，称干土重，计算土壤质量含水量。各灌水时期于灌水前取土样测定土壤质量含水量，用于计算灌水量(Guoetal.，2014)。土壤质量含水量(%)=(土壤鲜重—土壤干重)/土壤干重×100，土壤相对含水量(%)=土壤质量含水量/田间持水量×100。2.3.2土壤贮水消耗量的计算采用刘增进等(2004)方法计算土壤贮水消耗量，公式如下：nS10iHi(i1i2)i1式中，S为土壤贮水消耗量(mm)；i为土层编号；n为总土层数；为第i层土壤i容重(g-3H为第i层土壤厚度(cm)；和分别为第i层土壤时段初和时段末的·cm)；ii1i2质量含水量(%)。2.3.3农田耗水量的计算根据土壤含水量计算农田耗水量(Chattarajetal.，2013；Rametal.，2013)，公式为：ET=S+M+P0+K式中，ET为农田耗水量(mm)；S为土壤贮水消耗量(mm)；M为灌水量(mm)；P0为降水量(mm)；K为地下水补给量(mm)，当地下水埋深大于2.5m时，K值可以不计(Alietal.，2007)。根据本试验地自然条件，地势平坦，地表径流和深层渗漏忽略不计(Lvetal.，2011)。2.3.4旗叶水势测定用Psypro型露点水势仪(Wescor公司，美国)测定旗叶水势。2.3.5旗叶净光合速率的测定采用美国LI-COR公司生产的LI-6400型光合作用测定系统，分别于开花后0d、7d、14d、21d和28d上午的9:00~11:00，在田间自然光照下选取生长一致且受光方向相同的旗叶5~8片，测定旗叶净光合速率、胞间二氧化碳浓度Ci和大气中二氧化碳浓度Ca。气孔导度的计算公式为Gs=Ci/Ca(焦健等，2007)。2.3.6旗叶叶绿素荧光参数测定采用英国Hansatech公司生产的FMS-2型荧光仪自然光照下测定旗叶光适应下旗叶实际光化学效率(ΦPSII)、相对电子传递速率(ETR)、荧光值(Fs)和最大荧光值(Fm’)、，暗反应进行半小时后，测定旗叶暗适应下的初始荧光值(Fo)和最大荧光值(Fm)。光适应下10 山东农业大学硕士学位论文PSII潜在最大光化学量子效率(Fv/Fm)、初始荧光值(Fo’)和光化学猝灭系数(qP)计算公式(KlughammerandSchreiber，2008；SagaramandBurns，2009)为：FFFvmo，FFmmFoF'，oFFvoFF'mmF'Fmsq。PF'F'mo2.3.7旗叶蔗糖含量和磷酸蔗糖合成酶活性测定小麦开花期标记同一天开花的单茎，花后0d、7d、14d、21d和28d分别取标记的旗叶，用液氮速冻后，置于-40℃冰箱中保存，用作旗叶蔗糖含量和磷酸蔗糖合成酶活性的测定。2.3.7.1旗叶蔗糖含量测定参照Douglas等(1988)和Tsai-Mei等(1985)的方法进测定。2.3.7.2磷酸蔗糖合成酶活性测定：参照於新建(1985)和Wardlaw等(1994)的方法进行测定。2.3.8植株干物质积累与分配的测定于小麦开花期和成熟期取样，每处理取20个单茎，3次重复，分叶、茎+叶鞘、穗轴+颖壳和籽粒4部分，70℃烘干至恒重。计算公式如下(Papakostaetal.，1991；胡梦芸等，2007)：开花前营养器官贮藏同化物转运量=开花期干物质量-成熟期干物质量；开花前营养器官贮藏同化物对籽粒贡献率(%)=(开花期干重-成熟期干重)/成熟期籽粒干重×100；花后同化物在籽粒中的分配量=成熟期籽粒干重-花前营养器官贮藏同化物转运量；花后同化物对籽粒贡献率(%)=花后同化物在籽粒中的分配量/成熟期籽粒干重×100。2.3.9籽粒淀粉含量测定参照《粮油籽粒品质及其分析技术》，采用全面粉用双波长法测定(何照范，1985)。2.3.10植株全氮含量的测定11 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础于小麦开花期和成熟期取样，每处理取20个单茎，3次重复，分叶、茎+叶鞘、穗轴+颖壳和籽粒4部分，70℃烘干至恒重，测定干物重。采用浓硫酸消煮，半微量凯氏定氮法测定植株各器官全氮含量。计算公式如下(Molletal.，1982；PrzuljandMomcilovic，2001；Spyridonetal.，2012)：各器官氮素积累量=氮素含量(%)×干物质质量营养器官氮素转运量=开花期营养器官氮素积累量-成熟期营养器官氮素积累量营养器官氮素转运率(%)=营养器官氮素转运量/开花期营养器官氮素积累量×100营养器官转运氮素对籽粒氮素的贡献率(%)=营养器官氮素转运量/成熟期籽粒氮素积累量×100氮肥生产效率(kgkg-1)=籽粒产量/施氮量2.3.11土壤硝态氮含量的测定于小麦开花期和成熟期土钻取0~200cm土层的土壤，每20cm为一层，取后立即装入自封袋中并置于-20℃冰冻保存。用UV-2450紫外分光光度计(SHIMADZU公司)比色法测定计算土壤硝态氮含量(全国农业技术推广服务中心，2006)。2.3.12旗叶超氧物歧化酶活性、过氧化氢酶、丙二醛和可溶性蛋白质含量测定参照《植物生理生化实验原理和技术》(李合生，2000)进行测定。2.3.13小麦根系活力测定参照《植物生理生化实验原理和技术》(李合生，2000)进行测定。2.3.14成熟期测产成熟期在田间调查穗数和每穗粒数，每小区收获2m2计产，折算出公顷产量；籽粒经晒干后称重。2.3.15水分利用效率的计算计算公式如下(Wangetal.,2011;Zhouetal.,2011)：水分利用效率=籽粒产量/农田耗水量。2.4数据分析采用MicrosoftExcel2003和SigmaPlot10.0软件计算数据和绘图，用DPS7.05统计分析软件进行显著性检验(LSD法)。12 山东农业大学硕士学位论文3结果与分析3.1同一测墒补灌条件下，施氮量对小麦耗水特性和产量的影响3.1.1同一测墒补灌条件下，施氮量对小麦耗水特性的影响3.1.1.1不同生育时期灌水量由表6可知，2012~2013生长季，W1条件下J20拔节期补灌量为N3>N2>N1>N0，开花期补灌量为N0、N1、N2>N3，总补灌量为N2、N3>N1>N0；J22拔节期补灌量为N0>N3>N1>N2，开花期补灌量为N1、N3>N0>N2，总补灌量为N0>N3>N1>N2。表6测墒补灌处理不同生育时期补灌量及全生育期总补灌量(2012~2013)Table6Supplementalirrigationamountofdifferenttreatmentsduringthedifferentgrowthperiodsandwholegrowthseason(2012~2013)品种处理拔节期补灌量开花期补灌量总补灌量CultivarTreatmentSupplementalirrigationSupplementalirrigationTotalsupplementalirrigationamountatjointing(mm)amountatanthesis(mm)Amount(mm)J20W26060120W1N024.16d83.57a107.73cN142.15c76.38a118.54bN254.18b80.02a134.20aN366.25a69.84b136.09aJ22W26060120W1N080.67a55.65b136.32aN158.34c61.90a120.24cN252.01d48.77c100.78dN369.6b59.45a129.05b表7测墒补灌处理不同生育时期补灌量及全生育期总补灌量(2013~2014)Table7Supplementalirrigationamountofdifferenttreatmentsduringthedifferentgrowthperiodsandwholegrowthseason(2013~2014)品种处理拔节期补灌量开花期补灌量总补灌量CultivarTreatmentSupplementalirrigationSupplementalirrigationTotalsupplementalirrigationamountatjointing(mm)amountatanthesis(mm)Amount(mm)J20W26060120W1N053.00d47.90a100.90cN160.60c41.39b101.99cN289.54b48.41a137.95bN397.08a47.92a144.99aJ22W26060120W1N084.91a40.36b125.27aN172.41b32.92d105.33bN253.86c38.28c92.14cN381.09a43.93a125.02a13 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础由表7可知，2013~2014生长季，W1条件下J20拔节期补灌量为N3>N2>N1>N0，开花期补灌量为N0、N2、N3>N1，总补灌量为N3>N2>N0、N1；J22拔节期补灌量为N0、N3>N1>N2，开花期补灌量为N3>N0>N2>N1，总补灌量为N0、N3>N1>N2。以上结果表明，同一目标土壤相对含水量条件下，施氮量由0增加至210kghm-2，J20总补灌量显著升高，J22总补灌量显著降低；施氮量再增加至240kghm-2，J20总补灌量无显著变化，J22总补灌量显著升高。在施氮量210kghm-2条件下，J22补灌量显著低于定量灌溉(W2处理)。3.1.1.2麦田耗水量及其水分来源由表8可知，2012~2013生长季，W0条件下，两品种各处理的总耗水量和土壤贮水消耗量及其占总耗水量的比例均为N2、N3>N1>N0，降水量占总耗水量的比例为N0>N1>N2、N3。W1条件下，J20土壤贮水消耗量、总耗水量均为N2、N3>N1>N0。灌水量占总耗水量的比例为N1、N2、N3>N0，土壤贮水消耗量占总耗水量的比例N2最高。J22土壤贮水消耗量为N2>N3>N1>N0，总耗水量均为N3>N0、N1、N2；N2的灌水量占总耗水量的比例最低，土壤贮水消耗量占总耗水量的比例、降水量占总耗水量的比例最高。W2条件下，两品种土壤贮水消耗量为N2>N3>N1>N0，总耗水量为N2、N3>N1>N0。灌水量占总耗水量的比例、降水量占总耗水量的比例N2与N3间无显著差异，土壤贮水消耗量占总耗水量的比例N2最高。以上结果表明，施氮量由0增加至210kghm-2，总耗水量增加，有利于土壤贮水消耗量及其占总耗水量的比例增加。施氮量继续增加至240kghm-2，土壤贮水消耗量及其占总耗水量的比例无显著差异，小麦利用土壤贮水的能力并未提高。由表9可知，2013~2014生长季，W0条件下，两品种土壤贮水消耗量为N2、N3>N1>N0，总耗水量为N2>N3>N1>N0；N2的土壤贮水消耗量占总耗水量的比例最高，降水量占总耗水量的比例最低。W1条件下，J20土壤贮水消耗量为N2>N1、N3>N0，总耗水量为N2、N3>N1>N0；土壤贮水消耗量占总耗水量的比例N2显著处理高于N3和N0处理，与N1处理无显著差异。J22土壤贮水消耗量为N2>N3>N1>N0，总耗水量均为N3>N0、N1、N2；土壤贮水消耗量占总耗水量的比例为N2>N1、N3>N0。W2条件下，两品种土壤贮水消耗量为N2>N3>N1>N0，总耗水量为N2、N3>N1>N0；14 山东农业大学硕士学位论文N2的土壤贮水消耗量占总耗水量的比例最高。以上结果表明，施氮量210kghm-2处理促进了小麦对土壤水的利用，有利于土壤贮水消耗量及其占总耗水量的比例增加；施氮量由210kghm-2增加到240kghm-2，土壤贮水消耗量及其占总耗水量的比例并未提高。表8不同处理耗水量的水分来源及其占总耗水量的比例(2012~2013)Table8Sourcesofwaterconsumptionandtheirpercentageoftotalwaterconsumptionamountunderdifferenttreatments(2012~2013)占总耗水量的比例耗水来源品种处理总耗水量PercentageoftotalWaterconsumptionsourceswaterconsumptionamountsTreatmentCultivar灌水量土壤贮水消耗量降水量WaterconsumptionPIAPSWCAPPAIASWCAPAamounts(%)(%)(%)(mm)(mm)(mm)(mm)J20W0N0086.72c195.80282.52c—30.70c69.30aN10106.07b195.80301.87b—35.14b64.86bN20125.68a195.80321.48a—39.09a60.91cN30122.75a195.80318.55a—38.53a61.47cW1N0107.73c50.16c195.80353.69c30.46b14.18d55.36aN1118.54b67.70b195.80382.03b31.03ab17.72c51.25bN2134.20a97.00a195.80426.99a31.43ab22.72a45.86cN3136.09a91.89a195.80423.78a32.11a21.68b46.20cW2N012049.21d195.80365.01c32.88a13.48d53.64aN112066.51c195.80382.31b31.39b17.40c51.22bN2120103.95a195.80419.75a28.59c24.77a46.65cN312093.75b195.80409.55a29.30c22.89b47.81cJ22W0N00105.31c195.80301.11c—34.97c65.03aN10125.75b195.80321.55b—39.11b60.89bN20141.38a195.80337.18a—41.93a58.07cN30138.33a195.80334.13a—41.40a58.60cW1N0136.32a67.48d195.80399.60b34.11a16.89d49.00aN1120.24c86.47c195.80402.51b29.87b21.48c48.65aN2100.78d114.86a195.80411.44b24.49c27.92a47.59aN3129.05b109.23b195.80434.08a29.73b25.16b45.11bW2N012076.33d195.80392.13c30.60a19.47d49.93aN112094.12c195.80409.92b29.27a22.96c47.77bN2120116.42a195.80432.22a27.76b26.93a45.30cN3120109.12b195.80424.92a28.24b25.68b46.08bcIA=灌水量，SWCA=土壤贮水消耗量，PIA=灌溉水占总耗水量的比例，PSWCA=土壤贮水消耗量占总耗水量的比例，PPA=降水量占总耗水量的比例，下同。IA=Irrigationamount,SWCA=Soilwaterconsumptionamount,PIA=Percentageofirrigationwateramounttototalwaterconsumptionamount,PSWCA=Percentageofsoilwaterconsumptionamounttototalwaterconsumptionamount,PPA=Percentageofpercipitipationamounttototalwaterconsumptionamount.Thesameasbelow.15 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础表9不同处理耗水量的水分来源及其占总耗水量的比例(2013~2014)Table9Sourcesofwaterconsumptionandtheirpercentageoftotalwaterconsumptionamountunderdifferenttreatments(2013~2014)占总耗水量的比例品种处理耗水来源Waterconsumptionsources总耗水量PercentageoftotalwaterconsumptionamountsCultivarTreatment灌水量土壤贮水消耗量降水量WaterconsumptionPIAPSWCAPPAIASWCAPAamounts(%)(%)(%)(mm)(mm)(mm)(mm)J20W0N00154.36c165.50319.86d—48.26d51.74aN10173.73b165.50339.23c—51.21c48.79bN20199.34a165.50364.84a—54.64a45.36dN30186.15a165.50351.65b—52.94b47.06cW1N0100.90c133.69c165.50400.09c25.22c33.42c41.37aN1101.99c161.21b165.50428.71b23.79d37.60a38.60bN2137.95b179.87a165.50483.32a28.54b37.22a34.24cN3144.99a167.78b165.50478.27a30.32a35.08b34.60cW2N0120126.59d165.50412.09c29.12a30.72d40.16aN1120148.62c165.50434.12b27.64b34.24c38.12bN2120184.62a165.50470.12a25.53c39.27a35.20cN3120175.24b165.50460.74a26.05c38.03b35.92cJ22W0N00154.42c165.50319.92d—48.27d51.73aN10173.26b165.50338.76c—51.15c48.85bN20198.82a165.50364.32a—54.57a45.43dN30186.52a165.50352.02b—52.99b47.01cW1N0125.27a139.93d165.50430.70b29.08a32.49c38.43aN1105.33b167.56c165.50438.40b24.03c38.22b37.75aN292.14c188.97a165.50446.61b20.63d42.31a37.06aN3125.02a174.36b165.50464.88a26.89b37.51b35.60bW2N0120136.43d165.50421.93b28.44a32.33d39.22aN1120156.74c165.50442.24b27.13ab35.44c37.42bN2120178.43a165.50463.93a25.87c38.46a35.67cN3120166.77b165.50452.27a26.53b36.87b36.59b3.1.1.3全生育期0~200cm土层土壤贮水耗水量由图1可知，2012~2013生长季，W0条件下，两品种0~40cm土层土壤贮水消耗量各处理间无显著差异；40~160cm土层土壤贮水消耗量N2显著高于N0和N1处理，与N3处理无显著差异。W1条件下，两品种0~40cm和160~200cm土层土壤贮水消耗量各处理间无显著差异，60~140cm土层土壤贮水消耗量N2显著高于N0、N1和N3处理。16 山东农业大学硕士学位论文W2条件下，两品种40~60cm土层土壤贮水消耗量N2最高，N2和N3间无显著差异，60~140cm土层土壤贮水消耗量N2显著高于其他处理。表明，施氮量210kghm-2处理促进了60~140cm土层土壤贮水消耗量增加，利于土壤水的高效利用；施氮量由210kghm-2增加到240kghm-2，60~140cm土层土壤贮水消耗量并未提高。由图2可知，2013~2014生长季，W0条件下，J2040~140cm土层土壤贮水消耗量N2处理显著高于其他处理，J2240~160cm土层土壤贮水消耗量N2处理最高，N0处理最低；W1、W2条件下，两品种土壤贮水消耗量0~40cm土层各处理间无显著差异，40~140cm土层土壤贮水消耗量N2处理显著高于其他处理。表明，施氮量210kghm-2处理促进了40~140cm土层土壤水的高效利用；施氮量由210kghm-2增加至240kghm-2，40~140cm土层土壤贮水消耗量降低。土壤贮水消耗量Soilwaterconsumptionamount(mm)Soilwaterconsumptionamount(mm)051015202530-5051015202530-10-5051015202530020J20W0J20W1J20W2406080100120140160180200220Soillayers(cm)05101520253035-10-5051015202530-10-505101520253020Soillayers(cm)J22W0J22W1J22W2土层406080100120140160N0180N1200N2N3图1不同处理0~200cm土层的土壤贮水消耗量(2012~2013)Fig.1Soilwaterconsumptioninthe0~200cmsoillayersunderdifferenttreatments(2012~2013)17 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础土壤贮水消耗量Soilwaterconsumptionamount(mm)Soilwaterconsumptionamount(mm)-50510152025303540-505101520253035-10010203040020J20W0J20W1J20W2406080100120140160180200220Soillayers(cm)-10010203040-10010203040-10010203040土层20Soillayers(cm)J22W0J22W1J22W2406080100120140160N0180N1200N2N3图2不同处理0~200cm土层的土壤贮水消耗量(2013~2014)Fig.2Soilwaterconsumptioninthe0~200cmsoillayersunderdifferenttreatments(2013~2014)3.1.1.4不同生育阶段土壤贮水消耗量由表10可知，2012~2013生长季，W0、W1和W2条件下，J20播种至拔节期土壤贮水消耗量为N3>N2>N1>N0；拔节至开花期土壤贮水消耗量N2处理均显著高于其他处理；开花至成熟期土壤贮水消耗量均为N2>N1、N3>N0。在W0、W2条件下，J22播种至拔节期土壤贮水消耗量为N0、N3>N1>N2，拔节至开花期和开花至成熟期土壤贮水消耗量均为N2显著高于其他处理；在W1条件下，J22播种至拔节期和拔节至开花期土壤贮水消耗量N2处理显著低于其他处理，开花至成熟期为N2显著高于其他处理。表明施氮量从0增加到210kghm-2，播种至拔节期土壤贮水消耗量J20显著增加，J22显著降低，施氮量从210增加到240kghm-2，两品种播种至拔节期土壤贮水消耗量均增加；施氮量为210kghm-2时，拔节至开花期和开花至成熟期土壤贮水消耗量较高，利于小麦生长发育。18 山东农业大学硕士学位论文表10小麦不同生育阶段的土壤贮水消耗量(2012~2013)Table10Soilwaterconsumptionamountindifferentgrowthstagesofwheat(2012~2013)品种处理播种至拔节期拔节至开花期开花至成熟期CultivarTreatmentSowingtojointing(mm)Jointingtoanthesis(mm)Anthesistomaturity(mm)J20W0N027.10d30.62d29.10cN135.16c36.90b34.01bN245.00b41.54a39.14aN355.00a33.45c34.30bW1N044.91d6.96d-1.72cN153.61c8.80c5.30bN266.51b19.56a10.92aN375.55a10.79b5.56bW2N027.56d9.32c12.33cN138.18c13.27b15.06bN258.75b19.64a25.56aN365.63a13.75b14.37bJ22W0N043.45a41.26c20.60dN136.37c46.37b43.01cN234.55d50.54a56.29aN340.58b45.45b52.30bW1N042.37a33.63c-8.42dN138.07b35.40b13.00cN230.11c32.32c52.43aN339.09b37.58a32.56bW2N045.55a18.45c12.33dN140.36b25.70b28.06cN232.30c29.48a54.64aN343.18a24.57b41.37b由表11可知，2013~2014生长季，W0、W1、W2条件下，J20播种至拔节期土壤贮水消耗量N3显著高于N0、N1和N2处理；拔节至开花期和开花至成熟期土壤贮水消耗量N2处理均高于其他处理。在W0、W2条件下，J22播种至拔节期土壤贮水消耗量N2处理显著低于其他处理，拔节至开花期和开花至成熟期土壤贮水消耗量均为N2显著高于其他处理；在W1条件下，J22播种至拔节期土壤贮水消耗量为N0、N3>N1>N2，拔节至开花期为N3>N0、N2>N1，开花至成熟期为N2显著高于其他处理。表明施氮量210kghm-2处理促进小麦拔节后，尤其是灌浆期对土壤水的利用；施氮量增加至240kghm-2，土壤贮水消耗量显著降低，施氮量240kghm-2处理降低小麦拔节后土壤水的利用。19 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础表11小麦不同生育阶段的土壤贮水消耗量(2013~2014)Table11Soilwaterconsumptionamountindifferentgrowthstagesofwheat(2013~2014)品种处理播种至拔节期拔节至开花期开花至成熟期CultivarTreatmentSowingtojointing(mm)Jointingtoanthesis(mm)Anthesistomaturity(mm)J20W0N075.31d75.59c3.46dN186.16c78.82b8.75cN295.27b85.64a18.43aN3100.54a75.45c10.16bW1N080.38d30.47c22.83cN190.73c38.91a31.58bN2100.52b38.40a40.96aN3112.63a32.00b23.16cW2N071.46d60.59c-5.46cN187.55c63.82b-2.75bN2100.73b70.64a13.15aN3113.42a65.45b-3.63bJ22W0N0103.15a47.64d3.63cN196.48b66.49c10.29bN288.34c85.37a25.11aN3101.24a74.46b10.82bW1N0102.34a40.42b-2.83dN195.15b31.90c40.51bN290.61c39.40b58.96aN3104.46a44.00a25.90cW2N0103.62a40.24d-7.43dN198.58b61.25c-3.09bN289.47c75.81a13.15aN3103.61a67.32b-4.16c3.1.1.5阶段耗水量由表12可知，2012~2013生长季，W0条件下，J20播种至拔节期耗水量为N3>N2>N1>N0；拔节至开花期为N2处理显著高于其他处理；开花至成熟期为N2>N1、N3>N0。J22播种至拔节期耗水量为N0处理显著高于其他处理；拔节至开花期为N2>N1、N3>N0；开花至成熟期为N2、N3>N1>N0。W1条件下，J20播种至拔节期耗水量为N3>N2>N1>N0；拔节至开花期为N2、N3>N1>N0；开花至成熟期为N2>N0、N1、N3。J22播种至拔节期和拔节至开花期耗水量为N2处理显著低于其他处理；开花至成熟期为N2>N3>N1>N0。W2条件下，J20播种至拔节期耗水量为N3>N2>N1>N0；拔节至开花期和开花至成熟期为N2处理显著高于其他处理；J22播种至拔节期耗水量为N2处理显著低于其他处20 山东农业大学硕士学位论文理；拔节至开花期为N0、N1、N2>N3；开花至成熟期为N2>N3>N1>N0。以上结果表明，N2处理有利于满足小麦灌浆期对水分的需求；N3处理播种至拔节期耗水量显著高于其他处理，开花至成熟期耗水比例低于N2处理，说明N3处理有利于小麦拔节前水分利用，耗水高峰有前移趋势。表12不同处理对阶段耗水量的影响(2012~2013)Table12Effectsofdifferenttreatmentsonwaterconsumptionamountatdifferentgrowthstages(2012~2013)品种处理播种至拔节期耗水量拔节至开花期耗水量开花至成熟期耗水量CultivarTreatmentWaterconsumptionamountWaterconsumptionamountWaterconsumptionamountfromfowingtojointing(mm)fromjointingtoanthesis(mm)fromanthesistomaturity(mm)J20W0N0117.20d73.02c92.40cN1125.26c79.30b97.31bN2135.10b83.94a102.44aN3145.10a75.85c97.60bW1N0115.01d93.52c145.15bN1133.71c103.35b144.98bN2156.61b116.14a154.24aN3165.65a114.44a143.70bW2N0117.66d111.72b135.63bN1128.28c115.67b138.36bN2148.85b122.04a148.86aN3155.73a116.15b137.67bJ22W0N0133.55a83.66c83.90cN1126.47b88.77b106.31bN2124.65b92.94a119.59aN3130.68ab87.85b115.60aW1N0132.47a156.70a110.53dN1128.17a136.14c138.20cN2120.21b126.73d164.50aN3129.19a149.58b155.31bW2N0135.65a120.85b135.63dN1130.46a128.10a151.36cN2122.40b131.88a177.94aN3133.28a126.97a164.67b由表13可知，2013~2014生长季，W0条件下，J20播种至拔节期耗水量为N3>N2>N1>N0；拔节至开花期和开花至成熟期为N2处理高于其他处理。J22播种至拔节期耗水量为N0、N3>N1、N2；拔节至开花期为N2>N1、N3>N0；开花至成熟期为N2、N3>N1>N0。21 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础W1条件下，J20播种至拔节期耗水量为N3>N2>N1>N0；拔节至开花期为N2、N3>N1>N0；开花至成熟期为N2>N0、N1、N3。J22播种至拔节期耗水量为N2与N1、N3处理无显著差异；拔节至开花期各处理N2处理低于其他处理；开花至成熟期为N2显著高于其他处理。W2条件下，两品种播种至拔节期耗水量为N2与N3处理无显著差异；拔节至开花期和开花至成熟期为N2显著高于其他处理。以上结果表明，施氮量为210kghm-2处理满足了小麦拔节后，尤其是灌浆期的水分需求；施氮量由210kghm-2增加到240kghm-2，并未提高开花至成熟期阶段耗水量。表13不同处理对阶段耗水量的影响(2013~2014)Table13Effectsofdifferenttreatmentsonwaterconsumptionamountatdifferentgrowthstages(2013~2014)品种处理播种至拔节期耗水量拔节至开花期耗水量开花至成熟期耗水量CultivarTreatmentWaterconsumptionamountWaterconsumptionamountWaterconsumptionamountfromfowingtojointing(mm)fromjointingtoanthesis(mm)fromanthesistomaturity(mm)J20W0N0117.20d73.02b92.40cN1125.26c79.30ab97.31bN2135.10b83.94a102.44aN3145.10a75.85b97.60bW1N0115.01d93.52c145.15bN1133.71c103.35b144.98bN2156.61b116.14a154.24aN3165.65a114.44a143.70bW2N0117.66c111.72b135.63bN1128.28b115.67b138.36bN2148.85a122.04a148.86aN3155.73a116.15b137.67bJ22W0N0133.55a83.66c83.90cN1126.47b88.77b106.31bN2124.65b92.94a119.59aN3130.68ab87.85b115.60aW1N0132.47a156.70a110.53dN1128.17ab136.14c138.20cN2120.21b126.73d164.50aN3129.19ab149.58b155.31bW2N0135.65a120.85c135.63dN1130.46ab128.10ab151.36cN2122.40b131.88a177.94aN3133.28ab126.97b164.67b22 山东农业大学硕士学位论文3.1.1.6开花后旗叶水势由图3可知，2012~2013生长季，W1条件下，J20花后7d的旗叶水势各处理间无显著差异，花后14d、21d和28d的旗叶水势为N2>N1、N3>N0；J22花后7d的旗叶水势为N2>N0、N1、N3，花后14d的旗叶水势为N2>N1、N3>N0，花后21d和28d的旗叶水势为N2>N3>N1>N0。2013~2014生长季，W1条件下，两品种花后7d的旗叶水势为N2>N0、N1、N3，花后14d和28d的旗叶水势为N2>N1、N3>N0，花后21d的旗叶水势为N2>N3>N1>N0。表明随着小麦开花后生育进程的推进，旗叶水势呈下降趋势。施氮量210kghm-2处理旗叶水势下降速率低于其他处理，利于小麦灌浆期旗叶维持较高水势，为光合创造适宜条件；施氮量再增加至240kghm-2，旗叶水势显著降低。开花后天数Daysafteranthesis(d)71421287142128714212871421280-1-2Waterpotential(MPa)水势-3J20W1J22W1J20W1J22W1N0N1J20W1N22012-20132013-2014N3-4图3小麦开花后旗叶水势的变化Fig.3Changeonwaterpotentialofflagleafafteranthesisinwheat3.1.2同一测墒补灌条件下，施氮量对小麦碳代谢的影响3.1.2.1旗叶光合速率由图4可知，2012~2013生长季，W1条件下，开花后7d，两品种N2处理的旗叶净光合速率(Pn)均显著高于其他处理；花后14d，J20旗叶净光合速率为N2>N1、N3>N0，J22旗叶净光合速率为N2>N3>N1>N0；花后21d和28d，两品种旗叶净光合速率均为N2>N1、N3>N0。开花后7d，J20各处理蒸腾速率(Tr)无显著差异，J22N2处理蒸腾速率显著高于其23 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础他处理；花后14d、21d和28d，J20各处理间蒸腾速率表现为N2>N1、N3>N0，J22各处理间蒸腾速率表现为N2>N3>N1>N0。开花后7d，J20各处理间气孔导度(Gs)表现为N1、N2、N3>N0，J22各处理间气孔导度表现为N2>N1、N3>N0；花后14d，两品种气孔导度为N2>N1、N3>N0；花后21d和28d，J20气孔导度为N2>N1、N3>N0，J22气孔导度为N2>N3>N1>N0。以上结果表明，N2处理显著提高了小麦开花后旗叶光合速率，有利于碳水化合物的合成。施氮量增加至N3，开花后旗叶光合速率会显著下降，不利于光合产物的积累。30J20W1J22W1)25)-1s-1-220s-2mm221510N0Pn(umolCON15Pn(umolCON2N3012))-1-1s10s-2-28OmOm2264Tr(mmolHTr(mmolH2.8)-1s.6)-2-1s.4-2m.2Gs(mmolmGs(mmol0.00714212807142128开花后天数DaysafteranthesisDayafteranthesis图4不同处理开花后旗叶Pn、Tr和Gs(2012~2013)Fig.4Netphotosyntheticrate(Pn),transpirationrate(Tr)andstomatalconductance(Gs)offlagleafafteranthesisunderdifferenttreatments(2012~2013)24 山东农业大学硕士学位论文3.1.2.2旗叶叶绿素荧光活性由图5可知，2012~2013生长季，W1条件下，开花后7d，J20实际光化学效率(ΦPSII)、荧光光化学猝灭系数(qP)和电子传递速率(ETR)均为N2>N1、N3>N0；J22各处理的ΦPSII和qP均为N2>N3>N1>N0，各处理的ETR表现为N2>N1、N3>N0。花后14d两品种ΦPSII、q-2P和ETR均为N2>N3>N1>N0。表明施氮量210kghm处理促进光能向化学能的转化，有利于小麦光合产物的生产；施氮量继续增加至240kghm-2，光能向化学能的转化降低，不利于小麦碳水化合物的积累。.8N0N1(a)(b).6N2N3PSII.4Φ.20.01.0(c)(d).8Pq.6.4.24.0(e)(f)3.53.02.5ETR2.01.51.0J20J22J20J22图5开花后7d(a、c、e)和14d(b、d、f)旗叶的ΦPSII、qP和ETR(2012~2013)Fig.5Actualphotochemicalefficiency(ΦPSII),photochemistryquenchingindex(qP)andelectrontransportrate(ETR)7days(a,c,e)and14days(b,d,f)afteranthesis(2012~2013)3.1.2.3开花后旗叶蔗糖含量由图6可知，2012~2013生长季W1条件下，开花后0d，小麦旗叶蔗糖含量两品种各处理间均无显著差异；花后7~28d，两品种旗叶蔗糖含量均为N2>N3>N0。2013~2014生长季，开花后0d，小麦旗叶蔗糖含量两品种各处理间均无显著差异；花后7d为N2和N3处理无显著差异，显著高于N0处理；花后14~28d，两品种旗叶蔗糖含量均为25 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础N2>N3>N0。表明N2处理促进开花后小麦旗叶蔗糖含量的增加，有利于灌浆后期旗叶蔗糖的转运，施氮量增加至N3，小麦灌浆中后期旗叶蔗糖含量显著降低。2012-201340J20W1J22W130)1-20FWh-1100蔗糖含量2013-201440J20W1J22W1N0N130N2Sucrosecontent(umolsucroseg201000714212807142128Daysafteranthesis(d)开花后天数Dayafteranthesis图6不同处理开花后旗叶的蔗糖含量Fig.6Surosecontentofflagleafafteranthesisunderdifferenttreatments3.1.2.4旗叶磷酸蔗糖合成酶活性由图7可知，2012~2013生长季W1条件下，开花后0d，小麦旗叶磷酸蔗糖合成酶活性J20为N2和N3处理无显著差异，显著高于N0处理，J22为N2>N3>N0；花后7~28d，两品种旗叶磷酸蔗糖合成酶活性均为N2>N3>N0。2013~2014生长季，开花后0d，两品种小麦旗叶磷酸蔗糖合成酶活性均为N2和N3处理无显著差异，显著高于N0处理；花后7~28d，两品种旗叶磷酸蔗糖合成酶活性均为N2>N3>N0。表明施氮量210kghm-2处理有利于提高小麦灌浆期旗叶磷酸蔗糖合成酶活性，施氮量增加至240kghm-2，小麦灌浆中后期旗叶磷酸蔗糖合成酶活性显著降低。26 山东农业大学硕士学位论文2012-201350J20W1J22W14030)-120FWh-11002013-201450N0J20W1J22W1N1磷酸蔗糖合成酶活性40N230SPSactivity(umolsucroseg201000714212807142128Daysafteranthesis(d)开花后天数Dayafteranthesis图7不同处理开花后旗叶的磷酸蔗糖合成酶活性Fig.7SPSactivityofflagleafafteranthesisunderdifferenttreatments3.1.2.5不同生育时期的干物质积累量由图8可知，2012~2013生长季，两品种冬前期和返青期植株干物质积累量各处理均无显著差异；拔节期植株干物质积累量J20各处理表现为N3>N2>N1>N0，J22为N2、N3>N1>N0。W0条件下，两品种开花期和成熟期植株干物质积累量均为N2、N3>N1>N0。W1、W2条件下，开花期和成熟期植株干物质积累量J20N2处理均显著高于N1和N0处理，与N3处理无显著差异，J22均为N2>N3>N1>N0。以上结果表明，在不同水分处理条件下，施氮均有利于小麦拔节后的干物质积累量的增加，施氮量210kghm-2处理有利于提高小麦成熟期植株干物质积累量；施氮量由210kghm-2增加到240kghm-2，成熟期植株干物质积累量无显著变化，甚至降低。27 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础10000WinterTurn-greenJointing80006000)4000-22000016000AnthesisW0XDataAnthesisW1XDataAnthesisW2XData120008000干物质积累量4000025000MaturityW0XDataMaturityW1XDataMaturityW2XDataDrymatteraccumulationamounts(kghm20000150001000050000J20N0N1N2N3J22N0N1N2N3J20N0N1N2N3J22N0N1N2N3J20N0N1N2N3J22N0N1N2N3Treatment处理Treatments图8不同生育时期干物质积累量(2012~2013)Fig.8Drymatteraccumulationamountsatdifferentgrowthstages(2012~2013)由图9可知，2013~2014生长季，两品种冬前期植株干物质积累量各处理均无显著差异；返青期植株干物质积累量施氮处理均显著高于N0处理；拔节期植株干物质积累量均为N3、N2>N1>N0。W0条件下，开花期植株干物质积累量J20各处理表现为N3>N2>N1>N0，J22为N2、N3>N1>N0；两品种成熟期植株干物质积累量均为N2、N3>N1>N0。W1、W2条件下，开花期和成熟期植株干物质积累量J20各处理表现均为N2、N3>N1>N0，J22均为N2>N3>N1>N0。表明施氮促进了小麦返青期植株干物质的积累，施氮量210kghm-2处理促进小麦开花期和成熟期植株干物质积累量的增加，利于提高籽粒产量；施氮量再增至240kghm-2，开花期和成熟期植株干物质积累量不再增加，甚至降低。28 山东农业大学硕士学位论文10000WinterTurn-greenJointing800060004000)-22000016000ts(kghmAnthesisW0XDataAnthesisW1XDataAnthesisW2XData1200080004000干物质积累量025000MaturityW0XDataMaturityW1XDataMaturityW2XData20000Drymatteraccumulationamoun150001000050000J20N0N1N2N3J22N0N1N2N3J20N0N1N2N3J22N0N1N2N3J20N0N1N2N3J22N0N1N2N3Treatment处理Treatments图9不同生育时期干物质积累量(2013~2014)Fig.9Drymatteraccumulationamountsatdifferentgrowthstages(2013~2014)3.1.2.6成熟期干物质在不同器官中的分配由图10可知，2012~2013生长季，W0条件下，两品种成熟期干物质在籽粒、茎秆+叶鞘、穗轴+颖壳和叶片中的分配量均为N2、N3>N1>N0。W1条件下，两品种成熟期干物质在籽粒中的分配量均为N2>N3>N1>N0；在茎秆+叶鞘和穗轴+颖壳中的分配量J20各处理表现均为N2、N3>N1>N0，J22均为N2>N3>N1>N0；在叶片中的分配量J20各处理表现为N1、N2、N3>N0，J22为N2>N3>N1>N0。W2条件下，两品种成熟期干物质在籽粒中的分配量均为N2、N3>N1>N0；在茎秆+叶鞘和穗轴+颖壳中的分配量J20各处理表现均为N2、N3>N1>N0，J22均为N2>N1、N3>N0；在叶片中的分配量J20各处理表现为N1、N2、N3>N0，J22为N2>N1、N3>N0。以上结果表明，施氮量210kghm-2促进成熟期干物质向籽粒中的分配，施氮量增加至240kghm-2，不利于干物质向籽粒中分配。29 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础由图11可知，2013~2014生长季，W0条件下，两品种N2处理成熟期干物质在籽粒、茎秆+叶鞘、穗轴+颖壳和叶片中的分配量均显著高于N1和N0处理，与N3处理无显著差异。W1条件下，两品种成熟期干物质在籽粒中的分配量N2处理显著高于其他处理；在茎秆+叶鞘和穗轴+颖壳中的分配量J20N2、N3处理显著高于其他处理，J22N2处理显著高于其他处理；在叶片中的分配量J20各处理表现为N1、N2、N3>N0，J22为N2>N1、N3>N0。W2条件下，成熟期干物质在籽粒、茎秆+叶鞘、穗轴+颖壳和叶片中的分配量J20各处理表现为N2、N3>N1>N0，J22N2处理最高。以上结果表明，施氮量210kghm-2处理有利于成熟期干物质在籽粒中分配量的增加，促进干物质向籽粒中分配；施氮量增加至240kghm-2，成熟期干物质在籽粒中的分配量无显著变化，甚至降低。7000GrainStem+sheathGlume+spikeaxisLeaf6000W050004000)3000-22000hm1000012000W1XData量10000分配80006000干物质40002000matterdistributionamounts(kg0Dry10000W2XDataXDataXData80006000400020000J20N0N1N2N3J22N0N1N2N3J20N0N1N2N3J22N0N1N2N3J20N0N1N2N3J22N0N1N2N3J20N0N1N2N3J22N0N1N2N3Treatments处理Treatments图10成熟期干物质在各器官中的分配量(2012~2013)Fig.10Drymatterdistributionamountsindifferentorgansatmaturity(2012~2013)30 山东农业大学硕士学位论文7000GrainStem+sheathGlume+spikeaxisLeaf6000W050004000)3000-2hm20001000012000量W1XData10000分配80006000干物质40002000matterdistributionamounts(kg010000DryW2XDataXDataXData80006000400020000J20N0N1N2N3J22N0N1N2N3J20N0N1N2N3J22N0N1N2N3J20N0N1N2N3J22N0N1N2N3J20N0N1N2N3J22N0N1N2N3Treatments处理Treatments图11成熟期干物质在各器官中的分配量(2013~2014)Fig.11Drymatterdistributionamountsindifferentorgansatmaturity(2013~2014)3.1.2.7开花后营养器官同化物再分配及其对籽粒的贡献率由表14可知，2012~2013生长季，W0条件下，开花前营养器官贮藏同化物转运量J20N3最高，J22N0最高，对籽粒的贡献率两品种均为N0最高；开花后干物质在籽粒中的分配量和对籽粒的贡献率，J20各处理表现为N2>N3>N1>N0，J22为N2、N3>N1>N0。W1条件下，开花前营养器官贮藏同化物转运量，J20各处理表现为N3>N0、N1、N2，J22为N0、N1、N3>N2，对籽粒的贡献率两品种均为N0最高，N2最低；开花后干物质在籽粒中的分配量和对籽粒的贡献率，两品种各处理表现均为N2>N3>N1>N0。W2条件下，开花前营养器官贮藏同化物转运量两品种均为N3最高，对籽粒的贡献率两品种各处理表现为N0>N1、N3>N2；开花后干物质在籽粒中的分配量两品种均为N2>N3>N1>N0，对籽粒的贡献率两品种N2>N1、N3>N0。31 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础表明施氮量210kghm-2处理有利于提高小麦开花后干物质的积累及其向籽粒中的分配，是籽粒产量提高的生理基础。施氮量再增加至240kghm-2，开花后干物质在籽粒中的分配量不再升高，甚至显著降低，是其籽粒产量降低的原因。表14不同处理开花后营养器官干物质的再分配量(2012~2013)Table14Drymatterallocationamountsfromvegetativeorgansafteranthesisofdifferenttreatments(2012~2013)开花前营养器官贮藏的同化物开花后干物质品种处理Pre-anthesisreservesPost-anthesisdrymatterCultivarTreatment转运量对籽粒贡献率在籽粒中的分配量对籽粒贡献率TranslocatedintograinContributiontograinAllocationtograinContributiontograin(kghm-2)(%)(kghm-2)(%)J20W0N02421.50a52.47a2193.81d47.53dN12457.46a46.67b2807.70c53.33cN22262.43b40.50c3323.55a59.50aN32501.54a44.91b3069.09b55.09bW1N02602.07b38.94a4080.54d61.06cN12606.15b33.88b5087.09c66.12bN22539.63b28.18c6472.72a71.82aN32717.42a32.02b5768.95b67.98bW2N02720.13ab39.49a4167.23d60.51cN12668.77b35.12b4931.30c64.88bN22672.43b31.96c5688.95a68.04aN32808.79a34.36b5364.72b65.64bJ22W0N02366.75a44.88a2907.10c55.12cN12333.46a38.03b3802.65b61.97bN22287.39a35.39c4176.74a64.61aN32315.75a35.64c4182.50a64.36aW1N02763.19a36.29a4851.90d63.71dN12755.66a32.33b5768.71c67.67cN22387.29b25.12d7116.15a74.88aN32669.57a29.41c6406.07b70.59bW2N02777.08a37.48a4633.28d62.52cN12726.79a32.53b5656.68c67.47bN22624.36b29.47c6279.37a70.53aN32820.69a32.05b5980.00b67.95b由表15可知，2013~2014生长季，W0条件下，开花前营养器官贮藏同化物转运量J20N3最高，J22N0最高，对籽粒的贡献率两品种均为N0最高；开花后干物质在籽粒中的分配量两品种均为N2>N3>N1>N0，对籽粒的贡献率J20各处理表现为N2>N3>N1>N0，J22为N2、N3>N1>N0。W1条件下，开花前营养器官贮藏同化物转运量J20N3最高，J22N1最高，对籽粒32 山东农业大学硕士学位论文的贡献率两品种均为N0>N1、N3>N2；开花后干物质在籽粒中的分配量两品种均为N2>N3>N1>N0，对籽粒的贡献率两品种N2>N1、N3>N0。W2条件下，开花前营养器官贮藏同化物转运量J20N3最高，J22N1最高，对籽粒的贡献率两品种均为N0最高；开花后干物质在籽粒中的分配量两品种均为N2>N3>N1>N0，对籽粒的贡献率两品种N2处理均显著高于其他处理。表明施氮量210kghm-2处理促进了开花后干物质向籽粒中的分配，有利于籽粒产量的提高。施氮量240kghm-2处理开花后干物质向籽粒中的分配量显著降低，是其籽粒产量降低的原因。表15不同处理开花后营养器官干物质的再分配量(2013~2014)Table15Drymatterallocationamountsfromvegetativeorgansafteranthesisofdifferenttreatments(2013~2014)开花前营养器官贮藏的同化物开花后干物质品种处理Pre-anthesisreservesPost-anthesisdrymatterCultivarTreatment转运量对籽粒贡献率在籽粒中的分配量对籽粒贡献率TranslocatedintograinContributiontograinAllocationtograinContributiontograin(kghm-2)(%)(kghm-2)(%)J20W0N02466.53b49.63a2503.65d50.37dN12459.22b45.51b2944.51c54.49cN22335.25c39.17d3626.18a60.83aN32574.06a43.60c3329.65b56.40bW1N02636.47b37.13a4464.99d62.87cN12587.91b33.36b5170.03c66.64bN22648.55b29.10c6454.16a70.90aN32813.65a33.11b5684.75b66.89bW2N02936.92a40.88a4246.79d59.12cN12841.76b36.10b5030.42c63.90bN22843.70b33.89c5547.00a66.11aN32970.13a36.16b5243.33b63.84bJ22W0N02389.83a43.44a3111.93d56.56cN12325.84ab38.35b3739.48c61.65bN22317.53ab34.18c4462.81a65.82aN32281.76b34.80c4275.58b65.20aW1N02781.75b36.60a4818.38d63.40cN12862.41a32.86b5847.95c67.14bN22620.17c27.25c6994.52a72.75aN32779.00b31.21b6125.97b68.79bW2N02859.22b39.09a4456.02d60.91dN13083.55a36.57b5348.06c63.43cN22883.67b31.37d6308.37a68.63aN33020.91a33.96c5873.41b66.04b33 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础3.1.2.8籽粒直链淀粉、支链淀粉和总淀粉含量由表16可知，2012~2013生长季，W0条件下，成熟期籽粒支链淀粉、总淀粉含量和支/直比值两品种均为N0、N2>N1、N3，籽粒直链淀粉含量两品种各处理均无显著差异；W1条件下，成熟期籽粒支链淀粉、总淀粉含量和支/直比值两品种均为N2>N0、N1、N3，直链淀粉含量两品种各处理无显著差异；W2条件下，成熟期籽粒支链淀粉和总淀粉含量J20为N2、N0>N1、N3，J22为N2>N0、N1、N3；支/直比值J20为N0、N2>N1、N3，J22N2处理较高。表明施氮量210kghm-2处理有利于提高小麦成熟期籽粒支链淀粉和总淀粉含量，支/直比值较高；施氮量增加至240kghm-2，并未进一步提高小麦成熟期籽粒淀粉各组分含量，支/直比值降低。表16成熟期籽粒直链淀粉、支链淀粉和总淀粉的含量(2012~2013)Table16Amlosecontent,amylopectioncontentandstarchcontentofgrainatmaturity(2012~2013)品种处理支链淀粉直链淀粉总淀粉支/直比值CultivarTreatmentAmylopectioncontentAmylosecontentTotalstarchcontentRatioofamylopection(%)(%)(%)ToamyloseJ20W0N056.61a13.43a70.03a4.22aN153.52b13.79a67.31b3.88bN256.96a13.80a70.76a4.13aN353.67b13.96a67.63b3.84bW1N056.89b13.64a70.52ab4.17bN155.33b13.35a68.69b4.14bN259.29a13.06a72.35a4.54aN356.47b13.57a70.04ab4.16bW2N057.15a13.02a70.17a4.39aN155.54b13.45a68.99b4.13bN258.36a13.15a71.51a4.44aN355.32b13.36a68.68b4.14bJ22W0N059.03a13.37a72.41a4.41aN155.06b13.40a68.46b4.11bN259.73a13.63a73.36a4.38aN356.28b13.71a69.99b4.10bW1N058.90b13.41a72.31b4.39bN157.61b13.23a70.84b4.36bN263.27a13.50a76.77a4.69aN358.34b13.72a72.06b4.25bW2N058.40b13.34a71.74b4.38aN157.58b13.38a70.96b4.30aN261.83a13.76a75.59a4.49aN358.89b13.56a72.45b4.34a34 山东农业大学硕士学位论文由表17可知，2013~2014生长季W1条件下，J20小麦成熟期籽粒支链淀粉、直链淀粉和总淀粉含量为N2>N1、N3>N0，支/直比值各处理无显著差异；J22小麦成熟期籽粒支链淀粉和总淀粉含量均为N2>N1、N3>N0，直链淀粉含量为N1、N2、N3>N0，支/直比值为N2>N0、N1、N3。表明N2处理促进小麦成熟期籽粒支链淀粉、总淀粉含量和支/直比值的增加；施氮量增加至N3，小麦成熟期籽粒支链淀粉、总淀粉含量和支/直比值显著降低。表17成熟期籽粒直链淀粉、支链淀粉和总淀粉的含量(2013~2014)Table17Amlosecontent,amylopectioncontentandstarchcontentofgrainatmaturity(2013~2014)品种处理支链淀粉直链淀粉总淀粉支/直比值CultivarTreatmentAmylopectioncontentAmylosecontentTotalstarchcontentRatioofamylopection(%)(%)(%)ToamyloseJ20W1N052.16c12.27c64.43c4.25aN156.03b12.96b68.99b4.32aN259.16a13.68a72.84a4.33aN356.86b13.08b69.94b4.35aJ22W1N054.72c12.78b67.50c4.28bN157.74b13.32ab71.06b4.34bN263.86a13.58a77.44a4.70aN358.67b13.33ab72.00b4.40b3.1.3同一测墒补灌条件下，施氮量对小麦氮代谢的影响3.1.3.1成熟期各器官氮素的积累和分配由图12可知，2012~2013生长季，W0条件下，成熟期氮素在籽粒和叶片中的积累量两品种均为N2、N3>N1>N0；在茎秆+叶鞘中的积累量J20为N2、N3>N1>N0，J22为N3>N2>N1>N0；在颖壳+穗轴中的积累量为N3>N1、N2>N0。W1条件下，成熟期氮素在籽粒中的积累量两品种均为N2处理显著高于N0和N1处理，与N3处理无显著差异；在茎秆+叶鞘中的积累量J20为N1、N2、N3>N0，J22为N3>N1、N2>N0；在颖壳+穗轴中的积累量两品种均为N3>N1、N2>N0；在叶片中的积累量两品种均为N1、N2、N3>N0。W2条件下，成熟期氮素在籽粒和叶片中的积累量两品种均为N2、N3>N1>N0；在茎秆+叶鞘中的积累量J20为N3>N2>N1>N0，J22为N2、N3>N1>N0；在颖壳+穗轴中的积累量J20为N3>N2>N1>N0，J22为N2>N1、N3>N0；在叶片中的积累量J20为N2>N1、35 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础N3>N0，J22为N2、N3>N1>N0；以上结果表明，施氮量210kghm-2处理氮素在籽粒中的积累量较高，利于氮素向籽粒中的转运；施氮量增加至240kghm-2，氮素向籽粒中的分配量无显著变化。300W0W1W2Grain250200150100)50-2050Stem+shealth403020100Nitrogenaccumulationamounts(kghm50Spikeaxis+glume4030氮素积累量2010030Leaf2520151050J20N0N1N2N3J22N0N1N2N3J20N0N1N2N3J22N0N1N2N3J20N0N1N2N3J22N0N1N2N3处理TreatmentsTreatments图12不同处理成熟期各器官中氮素积累量(2012~2013)Fig.12Nitrogenaccumulationamountsindifferentorgansatmaturityunderdifferenttreatments(2012~2013)36 山东农业大学硕士学位论文300W0W1W2Grain25020015010050)-2050Stem+shealth40302010050Spikeaxis+glumeNitrogenaccumulationamounts(kghm403020氮素积累量10030Leaf2520151050J20N0N1N2N3J22N0N1N2N3J20N0N1N2N3J22N0N1N2N3J20N0N1N2N3J22N0N1N2N3处理TreatmentsTreatments图13不同处理成熟期各器官中氮素积累量(2013~2014)Fig.13Nitrogenaccumulationamountsindifferentorgansatmaturityunderdifferenttreatments(2013~2014)由图13可知，2013~2014生长季，W0条件下，成熟期氮素在籽粒中的积累量两品种均为N2、N3>N1>N0；在茎秆+叶鞘中的积累量J20为N2、N3>N1>N0，J22为N3>N2>N1>N0；在颖壳+穗轴中的积累量两品种均为N3>N1、N2>N0；在叶片中的积累量两品种均为N3>N2>N1>N0。W1条件下，成熟期氮素在籽粒中的积累量两品种均为N2、N3>N1>N0；在茎秆+叶鞘中的积累量两品种均为N3>N2>N1>N0；在颖壳+穗轴中的积累量J20为N3>N1、37 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础N2>N0，J22为N1>N3>N0、N2；在叶片中积累量J20为N1、N2、N3>N0，J22为N1>N0>N3>N2。W2条件下，成熟期氮素在籽粒中的积累量两品种均为N2、N3>N1>N0；在茎秆+叶鞘中的积累量两品种均为N3>N2>N1>N0；在颖壳+穗轴中的积累量J20为N3>N1、N2>N0，J22为N2>N1、N3>N0；在叶片中积累量J20为N2、N3>N1>N0，J22为N3>N1、N2>N0。以上结果表明，施氮量210kghm-2处理促进了成熟期氮素向籽粒分配，提高了籽粒氮素积累量；施氮量增加至240kghm-2，成熟期氮素在籽粒中积累量无显著变化。3.1.3.2开花后营养器官氮素向籽粒的转运由表18可知，2012~2013生长季，W0条件下，开花期营养器官氮素积累量和营养器官氮素转运量两品种均为N2、N3>N1>N0；成熟期营养器官氮素积累量两品种均为N3>N2>N1>N0；营养器官氮素对籽粒的贡献率J20为N1、N2、N3>N0，J22为N2>N1、N3>N0。W1条件下，开花期营养器官氮素积累量两品种均为N2、N3>N1>N0；成熟期营养器官氮素积累量J20为N3>N2>N1>N0，J22为N3>N1、N2>N0；营养器官氮素转运量及其对籽粒的贡献率J20为N2处理与N3处理无显著差异，显著高于其他处理，J22为N2处理显著高于其他处理。W2条件下，开花期、成熟期营养器官氮素积累量和营养器官氮素转运量J20为N2、N3>N1>N0，J22为N2>N3>N1>N0；营养器官氮素对籽粒的贡献率两品种均为N1、N2、N3>N0。以上结果表明，施氮量210kghm-2处理增加营养器官氮素转运量，利于营养器官氮素向籽粒的转运，促进氮素在籽粒中的积累；施氮量增加至240kghm-2，营养器官氮素转运量不再增加，甚至降低，不利于氮素向籽粒的转运。由表19可知，2013~2014生长季，W0条件下，开花期营养器官氮素积累量和营养器官氮素转运量两品种均为N2、N3>N1>N0；成熟期营养器官氮素积累量和营养器官氮素转运量对籽粒的贡献率两品种N2处理最高。W1条件下，开花期营养器官氮素积累量两品种均为N2、N3>N1>N0；成熟期营养器官氮素积累量J20为N3>N2>N1>N0，J22为N1、N2、N3>N0；营养器官氮素转运量及其对籽粒的贡献率J20为N2与N3无显著差异，显著高于其他处理，J22为N2显著38 山东农业大学硕士学位论文高于其他处理。W2条件下，开花期营养器官氮素积累量两品种均为N2、N3>N1>N0；成熟期营养器官氮素积累量两品种均为N3处理最高，N2次之；营养器官氮素转运量及其对籽粒的贡献率两品种N2处理与N3处理无显著差异，高于其他处理。以上结果表明，施氮量210kghm-2处理有利于开花期氮素的积累和营养器官氮素向籽粒的转运；施氮量增加至240kghm-2，营养器官氮素转运量及其对籽粒的贡献率无显著变化，甚至降低，不利于小麦开花后籽粒氮素积累。表18开花后营养器官氮素向籽粒中的转运(2012~2013)Table18Nitrogentranslocationfromvegetativeorganstograinafteranthesis(2012~2013)营养器官氮素积累量成熟期籽粒中营养器官氮素品种处理Nitrogenaccumulationamount(kghm-2)氮素积累量NitrogenamountinvegetativeorgansCultivarTreatment开花期成熟期Nitrogenaccumulation转运量对籽粒的贡献率AnthesisMaturityamountofgrainTranslocationContributionto(kghm-2)(kghm-2)grain(%)J20W0N0104.32c33.68d104.58c70.64c67.55bN1154.52b40.55c163.92b113.98b69.53aN2173.08a43.38b185.07a129.70a70.08aN3177.60a46.09a186.54a131.51a70.50aW1N0150.61c41.72d155.29c108.89c70.12bN1219.68b48.87c237.31b170.82b71.98bN2257.91a51.47b274.62a206.44a75.18aN3259.33a53.75a275.92a205.58a74.51aW2N0150.58c38.65c159.85c111.94c70.03bN1214.89b47.04b231.77b167.85b72.42aN2260.90a63.92a273.41a201.57a73.72aN3261.30a63.08a274.15a199.50a72.77aJ22W0N0107.75c32.28d110.71c75.48c68.18cN1160.27b41.43c167.47b118.85b70.97bN2184.12a44.61b193.40a139.51a72.14aN3183.71a48.26a190.84a135.45a70.97bW1N0165.71c44.95c165.62c120.76d72.91cN1235.50b53.63b245.62b181.88c74.05bN2269.94a54.26b278.54a215.68a77.43aN3264.36a57.86a274.48a206.50b75.23bW2N0155.02d41.15d164.29c115.03d70.02bN1230.29c62.80c232.81b171.41c73.63aN2271.37a72.75a273.11a203.12a74.37aN3259.01b66.80b267.64a194.85b72.80a39 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础表19开花后营养器官氮素向籽粒中的转运(2013~2014)Table19Nitrogentranslocationfromvegetativeorganstograinafteranthesis(2013~2014)营养器官氮素积累量成熟期籽粒中营养器官氮素品种处理Nitrogenaccumulationamount(kghm-2)氮素积累量NitrogenamountinvegetativeorgansCultivarTreatment开花期成熟期Nitrogenaccumulation转运量对籽粒的贡献率AnthesisMaturityamountofgrainTranslocationContributionto(kghm-2)(kghm-2)grain(%)J20W0N099.77c33.23d95.00c66.54c70.04bN1134.81b39.95c133.84b94.87b70.88abN2163.34a42.88b165.17a120.46a72.93aN3166.88a45.61a166.62a121.27a72.78aW1N0138.71c41.55d135.64c97.16c71.63bN1193.86b48.76c197.78b145.10b73.36bN2239.12a51.73b244.44a187.39a76.66aN3240.92a54.34a245.42a186.58a76.02aW2N0131.19c39.22d129.60c91.98c70.97bN1185.22b46.90c191.75b138.32b72.14bN2235.95a50.80b243.23a185.14a76.12aN3239.81a54.85a244.58a184.96a75.62aJ22W0N0105.63c31.76c105.73c73.86c69.86bN1146.34b42.63b147.73b103.71b70.20bN2170.91a43.69b173.80a127.21a73.20aN3172.07a48.43a170.92a123.63a72.33abW1N0144.77c45.92b135.82c98.85d72.78cN1209.01b54.63ab205.61b154.37c75.08bN2248.11a53.03ab248.23a195.08a78.59aN3241.05a56.67a244.65a184.38b75.37bW2N0140.70c43.71c134.64c96.99c72.04bN1196.73b51.91b192.92b144.82b75.07aN2245.74a57.66a243.73a188.08a77.17aN3241.36a59.25a237.31a182.11a76.74a3.1.3.3开花期、成熟期0~200cm土层土壤硝态氮含量由图14可知，2012~2013生长季W1条件下，两品种开花期和成熟期不施氮处理0~140cm土层硝态氮含量均显著低于施氮处理，140~200cm土层土壤硝态氮含量较低。各施氮处理间比较，开花期，J200~60cm土层土壤硝态氮含量为N3>N1、N2>N0，60~120cm为N3>N2>N1>N0，120~200cm各施氮处理无显著差异；J220~40cm土层土壤硝态氮含量为N3>N1、N2>N0，40~120cm为N3>N2>N1>N0，120~200cm各施氮处理无显著差异。成熟期，两品种0~20cm和160~200cm各施氮处理无显著差异，20~160cm为N3>N1、N2>N0，表明N2处理促进小麦对60~140cm土层土壤硝态氮吸收；施氮量增40 山东农业大学硕士学位论文加至N3，成熟期20~160cm土层土壤硝态氮含量显著增加，硝态氮淋溶现象显著。硝态氮含量NO3-N(mgkg-1-1)NO3-Ncontent(mgkg)0510152005101520J20W1202012-2013ac406080100120(cm)140160180Soillayer200土层J22W120bd406080100120140N0160N1180N2200N3图14不同处理开花期(a、b)和成熟期(c、d)0~200cm土层的土壤硝态氮含量(2012~2013)Fig.14Soilnitratecontentinthe0~200cmsoillayersatanthesis(a,b)andatmaturity(c,d)underdifferenttreatments(2012~2013)3.1.4同一测墒补灌条件下，施氮量对小麦旗叶衰老和根系活力的影响3.1.4.1旗叶超氧化物歧化酶活性由图15可知，2012~2013生长季W1条件下，旗叶超氧化物歧化酶(SOD)活性开花后呈下降趋势。开花0d，两品种旗叶SOD活性均为N2和N3处理无显著差异，显著高于N0处理；花后7d，J20旗叶SOD活性N2、N3>N0，J22为N2>N3>N0；花后14~28d，两品种旗叶SOD活性均为N2>N3>N0。2013~2014生长季W1条件下，开花0d，J20旗叶SOD活性N2、N3>N0，J22为N2>N3>N0；花后7~28d，两品种旗叶SOD活性均为N2>N3>N0。表明施氮量210kghm-2处理可以提高花后旗叶SOD活性，有利于提高小麦旗叶清除活性氧的能力，缓解花后旗叶衰老损伤，延缓旗叶衰老；施氮量增加至240kghm-2，小麦灌浆中后期旗叶超氧化物歧化酶活性显著降低。41 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础2012-20131000J20W1J22W1800)600FW-1g400UFW)200-1activity(SOD02013-20141000J20W1J22W1SODactivity(Ug800N0N1N2600超氧化物歧化酶活性40020000714212807142128Daysafteranthesis(d)开花后天数Dayafteranthesis图15不同处理小麦开花后旗叶超氧化物歧化酶活性Fig.15SODactivityofflagleafafteranthesisinwheatunderdifferenttreatments3.1.4.2旗叶过氧化氢酶的活性由图16可知，2012~2013生长季W1条件下，开花后旗叶过氧化氢酶(CAT)活性均先升高后降低，花后7d活性达到最高。花后0d，两品种旗叶CAT活性均为N2和N3处理无显著差异，显著高于N0处理；花后7d，J20旗叶CAT活性N2、N3>N0，J22为N2>N3>N0；花后14~28d，两品种旗叶CAT活性均为N2>N3>N0。2013~2014生长季W1条件下，花后0d，两品种旗叶CAT活性均为N2和N3处理无显著差异，显著高于N0处理；花后7~28d，两品种旗叶CAT活性均为N2>N3>N0。表明N2处理可以延缓CAT活性的降低，提高小麦旗叶清除活性氧的能力，延缓旗叶衰老。施氮量增加至N3，小麦开花后旗叶过氧化氢酶活性无显著变化，甚至降低。42 山东农业大学硕士学位论文2012-2013180J20W1J22W1150120FW)-1g90-160ODmin△(300activity2013-2014180CATJ20W1J22W1N0150N1N212090过氧化氢酶活性603000714212807142128开花后天数Daysafteranthesis(d)Dayafteranthesis图16不同处理小麦开花后旗叶过氧化氢酶活性Fig.16CATactivityofflagleafafteranthesisinwheatunderdifferenttreatments3.1.4.3旗叶丙二醛含量由图17可知，开花后旗叶中丙二醛(MDA)含量随花后天数增加逐渐升高。2012~2013生长季，W1条件下，花后0d，两品种旗叶MDA含量各处理无显著差异；花后7d，J20旗叶MDA含量为N2和N3处理无显著差异，显著低于N0处理，J22各处理无显著差异；花后14d，J20旗叶MDA含量N0>N2、N3，J22为N0、N3>N2；花后21~28d，两品种旗叶MDA含量各处理表现为N0>N3>N2。2013~2014生长季，W1条件下，花后0~7d，两品种旗叶MDA含量各处理无显著差异；花后14d，J20旗叶MDA含量N0>N3>N2，J22为N0、N3>N2；花后21~28d，两品种旗叶MDA含量各处理表现为N0>N3>N2。表明N2处理小麦花后旗叶丙二醛含量较低，有利于减少细胞膜结构受损程度，维持较高的细胞代谢水平，延缓旗叶衰老；施氮量增加至N3，小麦灌浆后期旗叶丙二醛含量显著增加。43 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础602012-2013J20W1J22W15040N0N230N3FW)-12010050MDAcontent(umolg2013-2014J20W1J22W140丙二醛含量30201000714212807142128Daysafteranthesis开花后天数Dayafteranthesis图17不同处理小麦开花后旗叶中丙二醛含量Fig.17MDAcontentofflagleafafteranthesisinwheatunderdifferenttreatments3.1.4.4旗叶可溶性蛋白质含量由图18可知，开花后旗叶中可溶性蛋白质含量呈先升高后降低趋势。2012~2013生长季，W1条件下，花后0d，J20旗叶可溶性蛋白质含量各处理无显著差异，J22为N2>N0、N3；花后7~21d，两品种旗叶可溶性蛋白质含量均为N2>N3>N0；花后28d，两品种旗叶可溶性蛋白质含量N2高于N0和N3处理。2013~2014生长季，W1条件下，花后0d，J20旗叶可溶性蛋白质含量为N2、N3>N0，J22为N2>N0、N3；花后7~21d，两品种旗叶可溶性蛋白质含量均为N2>N3>N0；花后28d，J20旗叶可溶性蛋白质含量为N2、N3>N0，J22为N2>N3>N0。表明N2处理有利于提高小麦花后旗叶可溶性蛋白质含量，提高旗叶花后旗叶渗透调节能力，缓解氧化伤害，延缓旗叶衰老；施氮量增加至N3，小麦灌浆期旗叶可溶性蛋白质含量无显著变化，甚至降低。44 山东农业大学硕士学位论文1002012-2013J20W1J22W18060FW)-140N0N220N301002013-2014J20W1J22W1Solubleproteincontent(mgg806040可溶性蛋白含量2000714212807142128Daysafteranthesis开花后天数Dayafteranthesis图18不同处理小麦开花后旗叶中可溶性蛋白含量Fig.18Solubleproteincontentofflagleafafteranthesisinwheatunderdifferenttreatments3.1.4.5开花后根系活力由图19可知，2012~2013生长季W1条件下，J20开花期根系活力各处理表现为N2、N3>N0，J22为N2>N3>N0。2013~2014生长季，两品种开花期根系活力均为N2>N3>N0。表明N2处理可以提高小麦开花后根系活力，有利于小麦对水分和养分的吸收利用；施氮量增加至N3，小麦开花后根系活力无显著变化，甚至降低。45 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础802012-2013W12013-2014W1)-1FWh60-140根系活力20Rootactivity(ugTCg0J20J22J20J22N0N2N3N0N2N3N0N2N3N0N2N3处理TreatmentsTreatments图19不同处理开花期小麦根系活力Fig.19Rootactivityofwheatatanthesisunderdifferenttreatments3.1.5同一测墒补灌条件下，施氮量对小麦籽粒产量、水分利用效率与氮素生产效率的影响由表20可知，2012~2013生长季，W0和W2条件下，籽粒产量两品种均为N2、N3>N1>N0；水分利用效率两品种均为N1、N2、N3>N0；氮肥生产效率两品种均为N1>N2>N3。W1条件下，籽粒产量两品种均为N2>N3>N1>N0；水分利用效率两品种均为N2>N1、N3>N0；氮肥生产效率J20为N1、N2>N3，J22为N1>N2>N3。以上结果表明，N2处理小麦籽粒产量最高，水分利用效率较高，有利于提高小麦籽粒产量和水分利用效率，氮肥生产效率较高；再增加施氮量至N3，籽粒产量和水分利用效率无显著变化，甚至降低，氮肥生产效率显著降低。由表21可知，2013~2014生长季，W0条件下，籽粒产量两品种均为N2、N3>N1>N0；水分利用效率两品种均为N1、N2、N3>N0；氮肥生产效率J20为N1>N2>N3，J22为N1、N2>N3。W1条件下，籽粒产量J20为N2>N3>N1>N0，J22为N2>N1、N3>N0；水分利用效率J20为N1、N2、N3>N0，J22为N2>N1、N3>N0；氮肥生产效率J20为N1、N2>N3，J22为N1>N2>N3。W2条件下，籽粒产量J20为N2>N1、N3>N0，J22为N2>N3>N1>N0；水分利用效率J20为N1、N2、N3>N0，J22为N2、N3>N1>N0；氮肥生产效率两品种均为46 山东农业大学硕士学位论文N1>N2>N3。以上结果表明，N2处理有利于提高小麦籽粒产量，水分利用效率较高；N3处理籽粒产量和水分利用效率与N2处理无显著差异，氮肥生产效率显著降低；施氮量210kghm-2是本试验条件下适宜的施氮量。表20不同处理籽粒产量、水分利用效率和氮肥生产效率(2012~2013)Table20Grainyield,wateruseefficiencyandNproductiveefficiencyofdifferenttreatment(2012~2013)品种处理籽粒产量水分利用效率氮肥生产效率CultivarTreatmentGrainyieldWateruseefficiencyNproductiveefficiency(kghm-2)(kghm-2mm-1)(kgkg-1)J20W0N04515.10c15.98b——N15165.10b17.11a28.70aN25485.83a17.06a26.12bN35470.33a17.17a22.79cW1N06651.42d18.81c——N17656.53c20.04b42.54aN28923.2a20.90a42.49aN38413.58b19.85b35.06bW2N06813.82c18.67b——N17580.20b19.83a42.11aN28344.20a19.88a39.73bN38147.35a19.89a33.95cJ22W0N05257.38c17.46b——N16111.63b19.01a33.95aN26440.10a19.10a30.67bN36484.68a19.41a27.02cW1N07608.05d19.04c——N18519.45c21.17b47.33aN29400.38a22.85a44.76bN39047.45b20.84b37.70cW2N07391.40c18.85b——N18368.68b20.42a46.49aN28893.15a20.58a42.35bN38761.23a20.62a36.51c47 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础表21不同处理籽粒产量、水分利用效率和氮肥生产效率(2013~2014)Table21Grainyield,wateruseefficiencyandNproductiveefficiencyofdifferenttreatment(2013~2014)品种处理籽粒产量水分利用效率氮肥生产效率CultivarTreatmentGrainyieldWateruseefficiencyNproductiveefficiency(kghm-2)(kghm-2mm-1)(kgkg-1)J20W0N04900.07c15.32b——N15491.18b16.19a30.51aN25934.42a16.27a28.26bN35896.72a16.77a24.57cW1N07082.08d17.70b——N17724.18c18.02b42.91aN29064.85a18.76a43.17aN38463.17b17.70b35.26bW2N07158.85c17.37b——N17836.47b18.05a43.54aN28359.18a17.78ab39.81bN38194.60b17.79ab34.14cJ22W0N05464.40c17.08b——N16020.55b17.77ab33.45aN26758.77a18.55a32.18aN36510.85a18.50a27.13bW1N07576.50c17.59c——N18673.57b19.78b48.19aN29587.30a21.47a45.65bN38867.63b19.08b36.95cW2N07298.70d17.30c——N18396.85c18.99b46.65aN29156.77a19.74a43.60bN38860.45b19.59a36.92c3.2同一施氮量下，水分处理对小麦籽粒产量、水分利用效率与氮素生产效率的影响由表22可知，2012~2013生长季，N0条件下，两品种籽粒产量和水分利用效率均为W1、W2>W0；N1条件下，两品种籽粒产量、水分利用效率和氮肥生产效率均为W1、W2>W0；N2条件下，两品种籽粒产量、水分利用效率和氮肥生产效率均为W1>W2>W0；N3条件下，两品种籽粒产量均为W1>W2>W0，水分利用效率和氮肥生产效率均为W1、W2>W0。以上结果表明，在N0和N1条件下，W1和W2的籽粒产量和水分利用效率无显著差异，说明在不施氮和施氮量低的条件下，W1和W2处理均可48 山东农业大学硕士学位论文提高籽粒产量和水分利用效率。在N2和N3条件下，W1处理产量显著高于其他处理，水分利用效率、氮肥生产效率较高，说明W1处理可以获得高产高效、高的水分利用效率。表22不同处理籽粒产量、水分利用效率和氮肥生产效率(2012~2013)Table22Grainyield,wateruseefficiencyandNproductiveefficiencyofdifferenttreatment(2012~2013)品种处理籽粒产量水分利用效率氮肥生产效率CultivarTreatmentGrainyieldWateruseefficiencyNproductiveefficiency(kghm-2)(kghm-2mm-1)(kgkg-1)J20N0W04515.10b15.98b——W16651.42a18.81a——W26813.82a18.67a——N1W05165.10b17.11b28.70bW17656.53a20.04a42.54aW27580.20a19.83a42.11aN2W05485.83c17.06c26.12cW18923.2a20.90a42.49aW28344.20b19.88b39.73bN3W05470.33c17.17b22.79bW18413.58a19.85a35.06aW28147.35b19.89a33.95aJ22N0W05257.38b17.46b——W17608.05a19.04a——W27391.40a18.85a——N1W06111.63b19.01b33.95bW18519.45a21.17a47.33aW28368.68a20.42a46.49aN2W06440.10c19.10c30.67cW19400.38a22.85a44.76aW28893.15b20.58b42.35bN3W06484.68c19.41b27.02bW19047.45a20.84a37.70aW28761.23b20.62a36.51a由表23可知，2013~2014生长季，N0条件下，籽粒产量J20为W1、W2>W0，J22为W1>W2>W0，水分利用效率J20为W1、W2>W0，J22各处理间无显著差异；N1条件下，籽粒产量和水分利用效率J20均为W1、W2>W0，J22为W1>W2>W0，氮肥生产效率两品种均为W1、W2>W0；N2条件下，两品种籽粒产量、水分利用效率和氮肥生产效率均为W1>W2>W0；N3条件下，籽粒产量J20为W1>W2>W0，J22为W1、49 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础W2>W0，水分利用效率两品种W2处理最高，与W1处理无显著差异，氮肥生产效率两品种均为W1、W2>W0。以上结果表明，在N2条件下，W1处理产量、水分利用效率和氮肥生产效率均显著高于其他处理，利于获得高产高效和高水分利用效率。表23不同处理籽粒产量、水分利用效率和氮肥生产效率(2013~2014)Table23Grainyield,wateruseefficiencyandNproductiveefficiencyofdifferenttreatment(2013~2014)品种处理籽粒产量水分利用效率氮肥生产效率CultivarTreatmentGrainyieldWateruseefficiencyNproductiveefficiency(kghm-2)(kghm-2mm-1)(kgkg-1)J20N0W04900.07b15.32b——W17082.08a17.70a——W27158.85a17.37a——N1W05491.18b16.19b30.51bW17724.18a18.02a42.91aW27836.47a18.05a43.54aN2W05934.42c16.27c28.26cW19064.85a18.76a43.17aW28359.18b17.78b39.81bN3W05896.72c16.77b24.57bW18463.17a17.70a35.26aW28194.60b17.79a34.14aJ22N0W05464.40c17.08a——W17576.50a17.59a——W27298.70b17.30a——N1W06020.55c17.77c33.45bW18673.57a19.78a48.19aW28396.85b18.99b46.65aN2W06758.77c18.55c32.18cW19587.30a21.47a45.65aW29156.77b19.74b43.60bN3W06510.85b18.50b27.13bW18867.63a19.08ab36.95aW28860.45a19.59a36.92a3.3不同小麦品种耗水特性和产量形成的差异3.3.1不同小麦品种耗水特性3.3.1.1不同生育时期灌水量由表24可知，2012~2013生长季，N0W1条件下，拔节期补灌量和总补灌量为J22>J20，开花期补灌量为J20>J22；N1W1条件下，拔节期补灌量为J22>J20，开花期补灌量为J20>J22，总灌溉量两品种间无显著差异；N2W1条件下，拔节期补灌量两品50 山东农业大学硕士学位论文种无显著差异，开花期补灌量和总灌量均为J20>J22；N3W1条件下，拔节期补灌量为J22>J20，开花期补灌量和总灌量均为J20>J22。由表25可知，2013~2014生长季，N0W1条件下，拔节期补灌量和总补灌量为J22>J20，开花期补灌量为J20>J22；N1W1条件下，拔节期补灌量为J22>J20，开花期补灌量为J20>J22，总灌量两品种间无显著差异；N2W1和N3W1条件下，拔节期补灌量、开花期补灌量和总灌量均为J20>J22；表明不施氮条件下，J22补灌量显著高于J20；N2和N3处理显著降低了J22的补灌量。表24不同小麦品种不同生育时期补灌量及全生育期总补灌量(2012~2013)Table24Supplementalirrigationamountofdifferentcultivarsduringthedifferentgrowthperiodsandwholegrowthseason(2012~2013)处理品种拔节期补灌量开花期补灌量总补灌量SupplementalirrigationSupplementalirrigationTotalsupplementalirrigationTreatmentCultivaramountamountamountatjointing(mm)atanthesis(mm)(mm)N0W1J2024.16b83.57a107.73bJ2280.67a55.65b136.32aN1W1J2042.15b76.38a118.54aJ2258.34a61.9b120.24aN2W1J2054.18a80.02a134.2aJ2252.01a48.77b100.78bN3W1J2066.25b69.84a136.09aJ2269.6a59.45b129.05b表25不同小麦品种不同生育时期补灌量及全生育期总补灌量(2013~2014)Table25Supplementalirrigationamountofdifferentcultivarsduringthedifferentgrowthperiodsandwholegrowthseason(2013~2014)处理品种拔节期补灌量开花期补灌量总补灌量SupplementalirrigationSupplementalirrigationTotalsupplementalirrigationTreatmentCultivaramountamountamountatjointing(mm)atanthesis(mm)(mm)N0W1J2053b47.9a100.9bJ2284.91a40.36b125.27aN1W1J2060.6b41.39a101.99aJ2272.41a32.92b105.33aN2W1J2089.54a48.41a137.95aJ2253.86b38.28b92.14bN3W1J2097.08a47.92a144.99aJ2281.09b43.93b125.02b3.3.1.2麦田耗水量及其水分来源51 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础由表26可知，2012~2013生长季，N0W1条件下，土壤贮水消耗量及其占总耗水量的比例、总耗水量和灌水量占总耗水量的比例均为J22>J20，降水量占总耗水量的比例J20>J22；N1W1条件下，土壤贮水消耗量及其占总耗水量的比例和总耗水量均为J22>J20；N2W1和N3W1条件下，土壤贮水消耗量及其占总耗水量的比例均为J22>J20，总耗水量两品种间无显著差异。表26不同小麦品种耗水量的水分来源及其占总耗水量的比例(2012~2013)Table26Sourcesofwaterconsumptionandtheirpercentageoftotalwaterconsumptionamountunderdifferentcultivars(2012~2013)占总耗水量的比例耗水来源处理品种总耗水量PercentageoftotalWaterconsumptionsourceswaterconsumptionamountsTreatmentCultivar灌水量土壤贮水消耗量降水量WaterconsumptionPIAPSWCAPPAIASWCAPAamounts(%)(%)(%)(mm)(mm)(mm)(mm)N0W1J20107.73b50.16b195.8353.69b30.46b14.18b55.36aJ22136.32a67.48a195.8399.60a34.11a16.89a49.00bN1W1J20118.54a67.70b195.8382.03b31.03a17.72b51.25aJ22120.24a86.47a195.8402.51a29.87a21.48a48.65bN2W1J20134.20a97.00b195.8426.99a31.43a22.72b45.86aJ22100.78b114.86a195.8411.44a24.49b27.92a47.59aN3W1J20136.09a91.89b195.8423.78a32.11a21.68b46.20aJ22129.05b109.23a195.8434.08a29.73b25.16a45.11a表27不同小麦品种耗水量的水分来源及其占总耗水量的比例(2013~2014)Table27Sourcesofwaterconsumptionandtheirpercentageoftotalwaterconsumptionamountunderdifferentcultivars(2013~2014)占总耗水量的比例耗水来源处理品种总耗水量PercentageoftotalWaterconsumptionsourceswaterconsumptionamountsTreatmentCultivar灌水量土壤贮水消耗量降水量WaterconsumptionPIAPSWCAPPAIASWCAPAamounts(%)(%)(%)(mm)(mm)(mm)(mm)N0W1J20100.90b133.69b165.50400.09b25.22b33.42a41.37aJ22125.27a139.93a165.50430.70a29.08a32.49a38.43bN1W1J20101.99a161.21b165.50428.71a23.79a37.60a38.60aJ22105.33a167.56a165.50438.40a24.03a38.22a37.75aN2W1J20137.95a179.87b165.50483.32a28.54a37.22b34.24bJ2292.14b188.97a165.50446.61b20.63b42.31a37.06aN3W1J20144.99a167.78b165.50478.27a30.32a35.08a34.60aJ22125.02b174.36a165.50464.88a26.89b37.51a35.60a由表27可知，2013~2014生长季，N0W1条件下，土壤贮水消耗量、总耗水量和灌52 山东农业大学硕士学位论文水量占总耗水量的比例均为J22>J20，土壤贮水消耗量占总耗水量的比例两品种间无显著差异；N1W1和N3W1条件下，土壤贮水消耗量为J22>J20，总耗水量和土壤贮水消耗量占总耗水量的比例两品种间无显著差异；N2W1条件下，土壤贮水消耗量及其占总耗水量的比例均为J22>J20，总耗水量为J20>J22。表明不施氮条件下，J22可充分利用灌水；施氮条件下，J22有利于利用土壤贮水。3.3.1.3全生育期0~200cm土层土壤贮水耗水量由图20可知，2012~2013生长季，N0W1条件下，J2220~160cm土层土壤贮水耗水量显著高于J20；N1W1、N2W1和N3W1条件下，J2240~160cm土层土壤贮水耗水量显著高于J20。表明J22有利于利用40~160cm土层土壤贮水。由图21可知，2013~2014生长季，N0W1条件下，J2220~140cm土层土壤贮水耗水量高于J20；N1W1和N2W1条件下，J2240~140cm土层土壤贮水耗水量高于J20；N3W1条件下，J2260~140cm土层土壤贮水耗水量高于J20。表明J22促进60~140cm土层土壤贮水的利用。土壤贮水消耗量Soilwaterconsumptionamount(mm)Soilwaterconsumptionamount(mm)-505101520-5051015202530020N0W1N1W1406080100120140160180200Soillayers(cm)220Soillayers(cm)-5051015202530-5051015202530土层20N2W1N3W1406080100120140160J20180J22200图20不同小麦品种0~200cm土层的土壤贮水消耗量(2012~2013)Fig.20Soilwaterconsumptioninthe0~200cmsoillayersunderdifferentcultivars(2012~2013)53 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础土壤贮水消耗量Soilwaterconsumptionamount(mm)Soilwaterconsumptionamount(mm)-505101520253035-505101520253035020N0W1N1W1406080100120140160180200220Soillayers(cm)-505101520253035-50510152025303540Soillayers(cm)土层20N3W1N2W1406080100120140160J20180J22200图21不同小麦品种0~200cm土层的土壤贮水消耗量(2013~2014)Fig.21Soilwaterconsumptioninthe0~200cmsoillayersunderdifferentcultivars(2013~2014)3.3.1.4不同生育阶段土壤贮水耗水量由表28可知，2012~2013生长季，在N0W1条件下，播种至拔节期和开花至成熟期土壤贮水消耗量为J20>J22；拔节至开花期土壤贮水消耗量为J22>J20。在N1W1、N2W1和N3W1条件下，播种至拔节期土壤贮水消耗量为J20>J22；拔节至开花期和开花至成熟期土壤贮水消耗量为J22>J20。表28不同小麦品种不同生育阶段的土壤贮水消耗量(2012~2013)Table28Soilwaterconsumptionamountindifferentgrowthstagesofwheatunderdifferentcultivars(2012~2013)处理品种播种至拔节期拔节至开花期开花至成熟期TreatmentCultivarSowingtojointing(mm)Jointingtoanthesis(mm)Anthesistomaturity(mm)N0W1J2044.91a6.96b-1.72aJ2242.37b33.63a-8.42bN1W1J2053.61a8.80b5.30bJ2238.07b35.40a13.00aN2W1J2066.51a19.56b10.92bJ2230.11b32.32a52.43aN3W1J2075.55a10.79b5.56bJ2239.09b37.58a32.56a54 山东农业大学硕士学位论文表29不同小麦品种不同生育阶段的土壤贮水消耗量(2013~2014)Table29Soilwaterconsumptionamountindifferentgrowthstagesofwheatunderdifferentcultivars(2013~2014)处理品种播种至拔节期拔节至开花期开花至成熟期TreatmentCultivarSowingtojointing(mm)Jointingtoanthesis(mm)Anthesistomaturity(mm)N0W1J2080.38b30.47b22.83aJ22102.34a40.42a-2.83bN1W1J2090.73b38.91a31.58bJ2295.15a31.90b40.51aN2W1J20100.52a38.40a40.96bJ2290.61b39.40a58.96aN3W1J20112.63a32.00b23.16bJ22104.46b44.00a25.90a由表29可知，2013~2014生长季，在N2W1和N3W1条件下，J22拔节至开花期和开花至成熟期土壤贮水消耗量均高于J20。表明J22有利于拔节后土壤贮水的利用。3.3.2不同小麦品种碳代谢3.3.2.1主要生育时期植株干物质积累量由表30可知，在各水氮处理条件下，小麦冬前期植株干物质积累量均为J22>J20；小麦返青期植株干物质积累量为J20>J22；拔节期、开花期和成熟期植株干物质积累量均为J22>J20。表明J22有利于小麦拔节后干物质积累量的增加，成熟期植株干物质积累量较高，有利于提高小麦籽粒产量。表28不同生育时期干物质积累量(2012~2013)Table28Drymatteraccumulationamountsatdifferentgrowthstages(2012~2013)处理品种冬前期返青期拔节期开花期成熟期TreatmentCultivarPre-winterringRevivalJointingAnthesisMaturity(kghm-2)(kghm-2)(kghm-2)(kghm-2)(kghm-2)N0W1J201337.10b2143.39a5478.00b8030.13b12110.67bJ221541.08a1920.76b5947.07a9009.09a13860.99aN1W1J201406.86b2256.52a6286.00b9194.79b14281.88bJ221577.90a2111.80b7030.60a11367.08a17135.78aN2W1J201546.11b2396.82a7153.84b11116.25b17588.97bJ221716.14a2216.64b8026.39a13902.19a21018.34aN3W1J201632.71b2683.58a7478.01b11304.49b17073.45bJ221795.96a2387.87b8101.18a12645.06a19051.14a3.3.2.2开花后营养器官同化物再分配及其对籽粒的贡献率由表31可知，2012~2013生长季，N0W1条件下，开花前营养器官贮藏同化物转运量、开花后干物质在籽粒中的分配量和对籽粒的贡献率均为J22>J20；N1W1条件下，55 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础开花前营养器官贮藏同化物转运量、开花后干物质在籽粒中的分配量均为J22>J20，开花后干物质对籽粒的贡献率两品种无显著差异；N2W1条件下，开花前营养器官贮藏同化物转运量和对籽粒的贡献率均为J20>J22，开花后干物质在籽粒中的分配量和对籽粒的贡献率为J22>J20；N3W1条件下，开花前营养器官贮藏干物质转运量两品种无显著差异，开花后干物质在籽粒中的分配量和对籽粒的贡献率均为J22>J20。表31不同小麦品种开花后营养器官干物质的再分配量(2012~2013)Table31Drymatterallocationamountsfromvegetativeorgansafteranthesisunderdifferentcultivars(2012~2013)开花前营养器官贮藏的同化物开花后干物质处理品种Pre-anthesisreservesPost-anthesisdrymatterTreatmentCultivar转运量对籽粒贡献率在籽粒中的分配量对籽粒贡献率TranslocatedintograinContributiontograinAllocationtograinContributiontograin(kghm-2)(%)(kghm-2)(%)N0W1J202602.07b38.94a4080.54b61.06bJ222763.19a36.29b4851.90a63.71aN1W1J202606.15b33.88a5087.09b66.12aJ222755.66a32.33b5768.71a67.67aN2W1J202539.63a28.18a6472.72b71.82bJ222387.29b25.12b7116.15a74.88aN3W1J202717.42a32.02a5768.95b67.98bJ222669.57a29.41b6406.07a70.59a表32不同小麦品种开花后营养器官干物质的再分配量(2013~2014)Table32Drymatterallocationamountsfromvegetativeorgansafteranthesisunderdifferentcultivars(2013~2014)开花前营养器官贮藏的同化物开花后干物质处理品种Pre-anthesisreservesPost-anthesisdrymatterTreatmentCultivar转运量对籽粒贡献率在籽粒中的分配量对籽粒贡献率TranslocatedintograinContributiontograinAllocationtograinContributiontograin(kghm-2)(%)(kghm-2)(%)N0W1J202636.47b37.13a4464.99b62.87aJ222781.75a36.60a4818.38a63.40aN1W1J202587.91b33.36a5170.03b66.64aJ222862.41a32.86a5847.95a67.14aN2W1J202648.55a29.10a6454.16b70.90aJ222620.17a27.25b6994.52a72.75aN3W1J202813.65a33.11a5684.75b66.89aJ222779.00a31.21b6125.97a68.79a由表32可知，2013~2014生长季，N0W1和N1W1条件下，开花前营养器官贮藏同化物转运量和开花后干物质在籽粒中的分配量J22均显著高于J20；N2W1和N3W156 山东农业大学硕士学位论文条件下，开花后干物质在籽粒中的分配量和对籽粒的贡献率均为J22>J20。表明J22开花后干物质在籽粒中的分配量显著提高，开花后干物质积累量对籽粒的贡献率较高，有利于其获得较高的籽粒产量。3.3.3不同小麦品种开花后营养器官氮素向籽粒的转运由表33可知，2012~2013生长季，N0W1条件下，成熟期营养器官氮素积累量、籽粒中氮素积累量和营养器官氮素对籽粒的贡献率均为J22>J20，营养器官氮素转运量两品种间无显著差异；N1W1条件下，成熟期营养器官氮素积累量、籽粒中氮素积累量和营养器官氮素转运量及对籽粒的贡献率均为J22>J20；N2W1和N3W1条件下，成熟期营养器官氮素积累量均为J22>J20，籽粒中氮素积累量和营养器官氮素对籽粒的贡献率两品种间无显著差异。表明J22成熟期籽粒中氮素积累量较高，有利于开花前营养器官贮藏氮素向籽粒的转运。表33不同小麦品种开花后营养器官氮素向籽粒中的转运(2012~2013)Table33Nitrogentranslocationfromvegetativeorganstograinafteranthesisunderdifferentcultivars(2012~2013)营养器官氮素积累量成熟期籽粒中营养器官氮素Nitrogenaccumulationamount(kghm-2)氮素积累量Nitrogenamountinvegetativeorgans处理品种开花期成熟期Nitrogenaccumulation转运量对籽粒的贡献率TreatmentCultivarAnthesisMaturityamountofgrainTranslocationContributionto(kghm-2)(kghm-2)grain(%)N0W1J20150.61b41.72b155.29b108.89b70.12aJ22165.71a44.95a165.62a120.76a72.91aN1W1J20219.68b48.87b237.31b170.82b71.98bJ22235.50a53.63a245.62a181.88a74.05aN2W1J20257.91b51.47b274.62a206.44b75.18aJ22269.94a54.26a278.54a215.68a77.43aN3W1J20259.33a53.75b275.92a205.58a74.51aJ22264.36a57.86a274.48a206.50a75.23a3.3.4不同小麦品种籽粒产量和水分利用效率由表34可知，2012~2013生长季，N0W1条件下，籽粒产量为J22>J20，水分利用效率两品种无差异；N1W1、N2W1和N3W1条件下，籽粒产量、水分利用效率和氮肥生产效率均为J22>J20。由表35可知2013~2014生长季，N0W1条件下，籽粒产量为J22>J20，水分利用效率两品种无差异；N1W1、N2W1和N3W1条件下，籽粒产量、水分利用效率和氮肥生57 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础产效率均为J22>J20。以上结果表明，济麦22的籽粒产量、水分利用效率和氮肥生产效率均显著高于济麦20，是高产高效和高水分利用的小麦品种。表34不同小麦品种籽粒产量、水分利用效率和氮肥生产效率(2012~2013)Table34Grainyield,wateruseefficiencyandNproductiveefficiencyunderdifferentcultivars(2012~2013)处理品种籽粒产量水分利用效率氮肥生产效率TreatmentCultivarGrainyieldWateruseefficiencyNproductiveefficiency(kghm-2)(kghm-2mm-1)(kgkg-1)N0W1J206651.42b18.81a——J227608.05a19.04a——N1W1J207656.53b20.04b42.54bJ228519.45a21.17a47.33aN2W1J208923.2b20.90b42.49bJ229400.38a22.85a44.76aN3W1J208413.58b19.85b35.06bJ229047.45a20.84a37.70a表35不同小麦品种籽粒产量、水分利用效率和氮肥生产效率(2013~2014)Table35Grainyield,wateruseefficiencyandNproductiveefficiencyunderdifferentcultivars(2013~2014)处理品种籽粒产量水分利用效率氮肥生产效率TreatmentCultivarGrainyieldWateruseefficiencyNproductiveefficiency(kghm-2)(kghm-2mm-1)(kgkg-1)N0W1J207082.08b17.70a——J227576.50a17.59a——N1W1J207724.18b18.02b42.91bJ228673.57a19.78a48.19aN2W1J209064.85b18.76b43.17bJ229587.30a21.47a45.65aN3W1J208463.17b17.70b35.26bJ228867.63a19.08a36.95a58 山东农业大学硕士学位论文4讨论4.1施氮量与小麦耗水特性和产量形成4.1.1施氮量与小麦耗水特性4.1.1.1全生育期耗水量及其耗水来源小麦水分来源包括降水、灌水和土壤贮水三部分。氮是影响小麦产量、水分利用和水分利用效率的重要营养元素(Garnettetal.，2009；Cossanietal.，2010；Morelletal.，2011；Devadasetal.，2014)。不施氮处理的麦田耗水量比施氮处理低22%~25%(Hunsakeretal.，2000)，Behera等(2009)研究指出2004~2005生长季，80kghm-2的农田耗水量比不施氮处理高37.3mm；施氮量由0增加到270kghm-2，各生育阶段耗水量和日耗水量均增加，降雨量和灌水量占耗水量的比例降低，土壤供水占耗水量的比例增加(栗丽等，2012)。本试验结果表明，在W1、W2条件下，当施氮量由0kghm2增加到210kghm-2时，两品种土壤贮水消耗量及其占总耗水量的比例显著提高，施氮量继续增加到240kghm-2，小麦深层土壤贮水消耗量显著降低，表明施氮量210kghm-2促进了小麦对土壤水的利用。施氮量为210kghm-2时，小麦拔节至开花期耗水量高于其他处理，开花至成熟期耗水量显著高于0kghm-2和180kghm-2处理；当施氮量达240kghm-2时，开花至成熟期耗水量与施氮210kghm-2处理无显著差异，甚至降低，表明施氮量210kghm-2满足小麦拔节后，尤其是灌浆期的水分需求。4.1.1.2土壤贮水消耗量土壤水是小麦农田耗水的主要来源，适量的施氮促进土壤水分的消耗(张宏等，2010)，主要是由于施用氮肥促进了作物地上部分的生长，增加了作物的蒸腾耗水量。有研究认为，不施氮处理的土壤贮水量显著高于施氮量为221kghm-2和300kghm-2的处理(刘青林，2012)。Lenka等(2009)研究表明在同一水分处理条件下，150%N处理的土壤水分消耗最高，不施氮处理的土壤水分消耗最低；施氮量由90kghm-2增至270kghm-2，土壤贮水消耗量从75.26mm增至105.60mm(栗丽等，2012)。有研究表明，0~120cm土层是小麦拔节期和抽穗期灌溉后土壤有效水分的主要分布土层(Lietal.，2010)，Zhang等(2011)研究指出小麦对水分的吸收主要在0~40cm土层。本试验结果表明，2012~2013生长季，W1和W2条件下，N2处理促进了60~140cm土层土壤贮水消耗量；施氮量增加至N3，60~140cm土层土壤贮水消耗量并未提高。2013~2014生长季，N2处理促进了40~140cm土层土壤贮水消耗量；施氮量增加至N3，40~140cm土层土壤贮水消耗量降低。表明59 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础施氮量为210kghm-2促进小麦对60~140cm土壤水的利用，降低土壤贮水量。4.1.2施氮量与小麦碳代谢4.1.2.1旗叶光合速率施用氮肥可以提高植株叶片叶绿素含量，改善光合性能，增加光合产物积累量(吴清丽等，2009；高会军等，2010；Caietal.，2008)。张定一等(2007)等研究表明，强筋小麦临优145在施氮量为225.0kghm-2时净光合速最高，中筋小麦临优2018在施氮量为150kghm-2时最高。在土壤水分充足的情况下施氮量为270kghm-2的光合速率和气孔导度显著高于施氮量为195kghm-2(石珊珊等，2013)；在干旱胁迫条件下，195kghm-2的气孔导度显著高于施氮量为270kghm-2，施氮量高的净光合速率显著降低(Shang-guanetal.，2000)。施氮量由0增加到300kghm-2，小麦旗叶光合速率和气孔导度增加(张炳勇等，2010)；有研究表明，375kghm-2施氮水平下小麦旗叶的气孔导度和蒸腾速率低于300kghm-2施氮水平(孙旭生等，2009)。本试验结果表明，施氮量由0kghm-2增加到210kghm-2，两品种灌浆期旗叶光合速率、蒸腾速率和气孔导度显著提高；施氮量增加至240kghm-2，两品种灌浆期旗叶光合速率、蒸腾速率和气孔导度显著降低，不利于小麦灌浆期旗叶光合产物的积累。说明施氮量为210kghm-2有利于开花后光合作用的进行，有利于小麦灌浆期灌浆，提高粒重，从而提高小麦产量。4.1.2.2旗叶荧光活性叶绿素荧光参数是小麦产量研究的重要参数(Fengetal.，2015)，也是选育耐旱小麦品种的重要指标(Sharmaetal.，2014)，适量施氮可以显著提高小麦叶片实际光化学效率和光化学猝灭系数，有利于提高光合速率(Caietal.，2008)。Li等(2008)指出，施氮量由60kghm-2增加至120kghm-2，燕麦实际光化学效率、光化学猝灭系数和电子传递速率都提高。在相对含水量80%的条件下，盆施纯氮1.5g处理的小麦叶片ETR显著高于盆施纯氮0.4g处理(于显枫等，2008)。本试验结果表明，小麦开花后7d和14d，N2处理实际光化学效率、荧光光化学猝灭系数和电子传递速率显著高于其他处理，表明施氮量为210kghm-2提高了旗叶实际光化学效率，有利于光能向化学能的转化，促进碳水化合物的积累，是籽粒产量提高的生理基础。4.1.2.3干物质积累与分配小麦产量与拔节后干物质累积关系密切，尤其是与花后干物质累积显著相关(Yeetal.，2011)。适量增施氮肥可以增加拔节后尤其是开花期干物质积累量(王桂良等，2010)，过量施氮不利于营养器官贮存同化物向籽粒中的再分配，导致粒重降低(魏艳丽等，60 山东农业大学硕士学位论文2012)。有研究指出，在施氮量为240kghm-2时，小麦花后干物质积累量和籽粒产量达到最大值(陆增根等，2007)，当施氮量超过240kghm-2时，灌溉条件下各器官的转移量及其对籽粒产量的贡献率降低(蔡瑞国等，2014)。Ferris等(2010)研究表明小麦籽粒产量70%来自于花后干物质积累量。亦有研究指出，氮肥水平在225~300kghm-2范围内，多穗型和大穗型小麦籽粒产量的形成均以花后绿色器官光合同化为主(邹兵等，2011)。本试验结果表明，2012~2013生长季，同一水分处理条件下，成熟期干物质积累量N2处理最高，有利于干物质向籽粒中分配，开花后干物质在籽粒中的分配量显著高于其他处理，增加了花后干物质对籽粒的贡献率。2013~2014生长季与2012~2013生长季规律一致，施氮量210kghm-2，有利于提高成熟期干物质积累量、开花后干物质在籽粒中的分配量和对籽粒的贡献率；施氮量增加至240kghm-2，开花后干物质在籽粒中的分配量不再升高，甚至显著降低。4.1.3施氮量与小麦氮代谢4.1.3.1土壤硝态氮NO3-N是土壤中最为活跃的氮素形态，存在明显的时空变化，且受施氮量的影响显著(Tanetal.，2013)。随施氮量增加，各土层NO3-N含量显著增加，并且随小麦生育进程有向深层土壤淋洗的趋势(Shietal.，2012)。过量施用氮肥容易导致土壤NO3-N淋溶(Jalali，2005；Juetal.，2009；Miaoetal.，2015)。Cui等(2010)研究表明当施氮量超过172kghm-2时，土壤中残余的硝态氮都在90cm土层。随着施氮量的减少，土壤NO3-N损失降低(Moriasietal.,2013；RandallandVetsch,2003)，Moriasi等(2013)研究指出，施氮量降低50%，土壤NO-23-N损失降低67%。本试验结果表明，施氮量210kghm促进小麦对60~140cm土层土壤硝态氮的吸收；施氮量增加至240kghm-2，成熟期20~160cm土层土壤硝态氮含量显著增加，硝态氮淋溶现象显著，不利于当季小麦对其的吸收利用。4.1.3.2成熟期各器官氮素积累许育彬等(2011)研究认为小麦对氮素的吸收主要发生在开花前，小麦氮素向籽粒的转运率可达60.9%-80.7%(Zhangetal.，2010)，开花前氮素积累量对小麦籽粒氮素贡献率达到65.7~89.8%(吴光磊等，2012)。增施氮肥会促进小麦成熟期各器官氮素的积累量(张萌等，2014)，有研究认为，施氮量由120kghm-2增加到240kghm-2，小麦氮素累积量显著增加(张宏等，2011)。Zhang等(2010)等研究表明，在氮肥亏缺的情况下，营养器官中的光合产物会尽可能多地向籽粒转移。本试验结果表明，N2处理有利于了成熟期籽61 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础粒氮素的积累量和花后营养器官氮素转运量的增加，提高营养器官氮素转运量对籽粒的贡献率，促进氮素向籽粒中的转运。4.1.4施氮量与旗叶衰老与根系活力合理施肥可提高小麦植株体内活性氧清除酶的合成，降低细胞结构受过氧化氢损伤的程度，减缓了叶片衰老，增加粒重，提高产量(李卫民等，2004；Piotrowskaetal.，2012)。有研究指出，在施氮量0~225kghm-2范围内，随着施氮量的升高，旗叶CAT活性显著升高(赵长星等，2008)。亦有研究指出，与施氮量66kghm-2处理相比，施氮量165kghm-2和264kghm-2显著提高了SOD活性；但264kghm-2与165kghm-2处理间的SOD活性和MDA含量差异不显著(冯波等，2010)。适量增施氮肥有利于小麦保持较高的根系活力，施氮量为90kghm-2时龙麦26和龙麦33根系活力均最高(李双双等，2013)。本试验结果表明，花后0~7d旗叶SOD、CAT、MDA和可溶性蛋白含量各处理间无显著差异，花后14~28d旗叶SOD、CAT和可溶性蛋白含量N2均高于其他处理，MDA含量最低，表明施氮量210kghm-2可减缓花后旗叶衰老进程，减少细胞内过氧化物的积累，有利于花后旗叶光合高值期延长。4.1.5施氮量与小麦籽粒产量、水分利用效率与氮素利用效率Abedi等(2011)研究表明，随施氮量增加，冬小麦籽粒产量增加，超过一定范围，籽粒产量和水氮利用效率降低(Rampinoetal.，2006；苏丙华等，2012；王艳哲等，2013)。在小麦拔节期和开花期分别灌水60mm条件下，施氮量192kghm-2的籽粒产量较270kghm-2的处理增加404.54kghm-2(臧贺藏等，2012b)。小麦全生育期灌水量282.0mm时，施氮量150kghm-2的水分利用效率较施氮量90kghm-2的处理低0.63ghm-2mm-1(栗丽等，2013)。在灌溉量261mm，施氮量221kghm-2的条件下，产量和水分利用效率分别为6533kghm-2和14.59kghm-2mm-1，均达到最高(刘青林等，2011)。有研究表明，在华北平原限水灌溉条件下，施氮量为157.5kghm-2时，可获得高产和提高氮素利用效率(吴永成等，2008)。另有研究认为，在河北平原限量灌溉条件下，小麦生产中施氮240kghm-2可以获得较理想的籽粒产量和氮素利用效率(李雁鸣等，2011)。本试验结果表明，N2处理有利于提高小麦籽粒产量，水分利用效率较高；N3处理籽粒产量和水分利用效率与N2处理无显著差异，氮肥生产效率显著降低，表明施氮量210kghm-2是本试验条件下适宜的施氮量。62 山东农业大学硕士学位论文4.2灌水量与小麦籽粒产量形成DiPaoloandRinaldi(2008)指出土壤适宜的水分含量有利于作物对水分和氮素的吸收，开花后土壤相对含水量为60%~70%时，籽粒产量最高(马东辉等，2008)。拔节期和开花期是小麦需水的关键时期(Shaoetal.，2011)，小麦对水分的需求在不同生育时期存在差异，全生育期土壤相对含水量为70%时，小麦籽粒产量和水分利用率不是最高(Kangetal.，2002)。拔节期和开花期分别灌水60mm，籽粒产量和水分利用效率分别为7181kghm-2和1.42kgm-3(Qiuetal.，2008)。本试验结果表明，在N2条件下，W1处理产量、水分利用效率和氮肥生产效率均显著高于其他处理，利于获得高产高效和高水分利用效率，是本试验条件下的最优水分处理。4.3不同小麦品种耗水特性和产量形成4.3.1不同小麦品种的产量和耗水特性不同小麦品种的耗水量、籽粒产量和水分利用效率存在差异(Shaoetal.，2005；臧贺藏等，2012b；Gajuetal.，2014；Rozbickietal.，2015)，产量差异为44.86%，水分利用效率差异为42.18%(董宝娣等，2007)。在土壤相对含水量为75%~85%且施肥条件下，小麦品种间全生育期的生理耗水存在显著差异，石家庄8号高于洛旱2号，两品种相差达9.9%(周永田等，2008)。有研究指出，与施氮量100kghm-2相比，小麦品种Waha施氮量150kghm-2和200kghm-2处理的产量增加了12%和16%，而小麦品种Haurani的产量增加24%和38%(Karametal.，2009)。本试验结果表明，济麦22可充分利用灌水，促进60~140cm土层土壤贮水的利用，有利于提高籽粒产量和水分利用效率，是高产高水分利用的小麦品种。4.3.2不同小麦品种的干物质积累与转运小麦干物质累积量受基因型的影响(苏振刚等，2007；Dordas，2012)。不同基因型小麦开花期、成熟期干物质差异显著，施氮降低了高产基因型小麦花后干物质转移量及其对籽粒的贡献率(王桂良等，2010)。有研究指出，供试品种间干物质积累分配差异主要表现在穗颖、叶片和茎鞘这些营养器官，籽粒干物质积累量差异不显著(董剑等，2012)。叶优良等(2012)研究表明，多穗型品种干物质累积量和转运量、转运干物质对籽粒的贡献率、籽粒产量都以施氮270kghm-2较高，大穗型小麦品种都以施氮180kghm-2较高。本研究结果表明，J22有利于小麦拔节后干物质积累量的增加，开花后干物质在籽粒中的分配量显著提高，开花后干物质积累量对籽粒的贡献率较高，有利于提高小麦籽粒产量。63 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础4.3.3不同小麦品种的氮素积累与转运小麦在开花前、开花后氮的同化能力以及总同化氮的能力存在明显的基因型差异(Zhangetal.，2014)。有研究指出，济麦22的吸氮能力及植株氮向穗和籽粒的分配率明显高于石麦15(臧贺藏等，2012a)；小偃22开花至成熟期的氮素累积量较陕229和陕253高16.6~20.6kghm-2(赵满兴等，2006)。也有人认为，植株氮素的积累与基因型无关(Wilhelmetal.，2002)。本试验结果表明，J22成熟期籽粒中氮素积累量较高，促进开花前营养器官贮藏氮素向籽粒的转运，有利于其获得较高的籽粒产量。本实验结果表明：施氮量210kghm-2，目标土壤相对含水量拔节期70%+开花期65%或70%的N2W1处理，促进小麦对土壤水分的利用，有利于开花后干物质向籽粒中的分配，是兼顾高产、高效的水氮运筹模式；济麦22是高产高水分利用的小麦品种。64 山东农业大学硕士学位论文参考文献白志英,李存东,赵金锋,吴同彦,郑金凤,毕常锐.干旱胁迫对小麦代换系叶绿素荧光参数的影响及染色体效应初步分析[J].中国农业科学,2011,44(1):47-57蔡瑞国,尹燕枰,张敏,戴忠民,严美玲,付国占,贺明荣,王振林.氮素水平对藁城8901和山农1391籽粒品质的调控效应[J].作物学报,2007,33(2):304-310蔡瑞国,张迪,张敏,李瑞奇,王文颇.雨养和灌溉条件下施氮量对小麦干物质积累和产量的影响[J].麦类作物学报,2014,34(2):194-202戴忠民,王振林,张敏.旱作与节水灌溉对小麦籽粒淀粉积累及相关酶活性变化的影响[J].中国农业科学,2008,41(3):687-694董宝娣,张正斌,刘孟雨,张依章,李全起,石磊,周永田.小麦不同品种的水分利用特性及对灌溉制度的响应[J].农业工程学报,2007,23(9):27-33董博,于显枫,郭天文,张绪成.水氮互作对春小麦不同生育期植株性状及产量的影响[J].甘肃农业科技,2011,(1):5-9董浩,陈雨海,周勋波.灌溉和种植方式对冬小麦耗水特性及干物质生产的影响[J].应用生态学报,2013,24(7):1871-1878董剑,赵万春,高翔,陈其皎,王军卫.水氮调控对小麦植株干物质积累、分配与转运的影响[J].华北农学报,2012,27(3):196-202冯波,孔令安,张宾,司纪升,李升东,王法宏.施氮量对垄作小麦氮肥利用率和土壤硝态氮含量的影响[J].作物学报,2012,38(6):1107-1114冯波,王法宏,刘延忠,孔令安,张宾,李升东司纪升.施氮水平对不同栽培模式小麦旗叶衰老及产量的影响[J].中国农学通报,2010,26(8):189-193付雪丽,王晨阳,郭天财,朱云集,马冬云,王永华.水氮互作对小麦籽粒蛋白质、淀粉含量及其组分的影响[J].应用生态学报,2008,19(2):317-322高会军,周勋波,齐林,杨国敏,董浩,刘岩,陈雨海.种植方式与施氮量对冬小麦光合生理特性及光能利用率的影响[J].山东农业科学,2010,11:16-18,23郭天财,姚战军,王晨阳,王书丽,罗毅.水肥运筹对小麦旗叶光合特性及产量的影响[J].西北植物学报,2004,24(10):1786-1791郝代成,高国华,朱云集,郭天财,叶优良,王晨阳,谢迎新.施氮量对超高产冬小麦花后光合特性及产量的影响[J].麦类作物学报,2010,30(2):346-352.何照范.粮油籽粒品质及其分析技术[M].北京:中国农业出版社,1985.129-150胡梦芸,张正斌,徐萍,董宝娣,李魏强,李景娟.亏缺灌溉下小麦水分利用效率与光合产物积累运转的相关研究[J].作物学报,2007,33(11):1884-1891焦健,高庆荣,张爱民,郝媛媛,王大伟,王霖,邱新民.不同小麦雄性不育类型光合、生理参数日变化的研究[J].作物学报,2007,33(8):1267-127165 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础孔箐锌,张海林,宋振伟,陈阜.不同灌溉水平对冬小麦耗水构成及利用效率的影响[J].干旱地区农业研究,2009,27(4):37-41雷艳,张富仓,寇雯萍,冯磊磊.不同生育期水分亏缺和施氮对冬小麦产量及水分利用效率的影响[J].西北农林科技大学学报(自然科学版),2010,38(5):167-180李春燕,封超年,张影,郭文善,朱新开,彭永欣.氮肥基追比对弱筋小麦宁麦9号籽粒淀粉合成及相关酶活性的影响[J].中国农业科学,2005,38(6):1120-1125李合生.植物生理生化实验原理和技术[M].北京:高等教育出版社,2000李娜娜,刘园,谢迎新,朱云集,王晨阳,郭天财.水氮对冬小麦花后籽粒淀粉含量及产量的影响[J].麦类作物学报,2013,33(1):103-107李青常,王振林,张艳,刘霞,石书兵.施氮水平对小麦面条加工品质的影响[J].中国农业科学,2005,38(2):420-424李瑞奇,李雁鸣,何建兴,李国春,郝秀钗,王芳.施氮量对冬小麦氮素利用和产量的影响[J].麦类作物学报,2011,31(2):270-275李升东,王法宏,司纪升,孔令安,张宾,冯波.节水灌溉对小麦旗叶主要光合参数和水分利用效率的影响[J].干旱地区农业研究,2011,29(4):19-22李双双,李晶,陈龙涛,付驰,顾万荣,魏湜.施氮量对春小麦根系生长及产量的影响[J].麦类作物学报,2013,33(1):141-145李卫民,周凌云.水肥(氮)对小麦生理生态的影响(Ⅰ)水肥(氮)条件对小麦光合蒸腾与水分利用的影响[J].土壤通报,2004,35(2):136-142李文阳,卢继承,闫素辉,时侠清,张从宇,王振林.施氮水平对小麦籽粒淀粉粒分布与加工品质的影响[J].麦类作物学报,2012,32(2):297-302李雁鸣,何建兴,李国春,郝秀钗,王芳.施氮量对冬小麦氮素利用和产量的影响[J].麦类作物学报,2011,31(2):270-275栗丽,洪坚平,王宏庭,谢英荷,张璐.水氮处理对冬小麦生长、产量和水氮利用效率的影响[J].应用生态学报,2013,24(5):1367-1373栗丽,洪坚平,王宏庭,谢英荷,张璐.水氮互作对冬小麦耗水特性和水分利用效率的影响[J].水土保持学报,2012,26(6):291-296栗丽,洪坚平,王宏庭,谢英荷.水氮互作对冬小麦氮素吸收分配及土壤硝态氮积累的影响[J].水土保持学报,2013a,27(3):138-142,149林同保,崔国金,王志强,张慧娜.拔节期水氮运筹对冬小麦籽粒灌浆期叶片光合特性及水分利用效率的影响[J].麦类作物学报,2009,29(4):627-631刘青林,张恩和,王琦,王田涛,刘朝巍,尹辉,俞华林.灌溉与施氮对留茬免耕春小麦氮素吸收和氮肥损失的影响[J].水土保持学报,2011,25(4):104-109刘青林,张恩和,王琦,王田涛,刘朝巍,尹辉,俞华林.灌溉与施氮对留茬免耕春小麦耗水规律、产量和水分利用效率的影响[J].草业学报,2012,21(5):169-17766 山东农业大学硕士学位论文刘青林,张恩和,王琦,王田涛,刘朝巍,俞华林,尹辉.灌溉与施氮对留茬免耕春小麦产量、水分利用效率及氮肥表观利用效率的影响[J].中国沙漠,2011,31(5):1195-1201刘晓宏,肖洪浪,赵良菊.不同水肥条件下春小麦耗水量和水分利用率[J].干旱地区农业研究,2006,24(1):56-59刘新宇,巨晓棠,张丽娟,李鑫,袁丽金,刘楠.不同施氮水平对冬小麦季化肥氮去向及土壤氮素平衡的影响[J].植物营养与肥料学报,2010,16(2):296-303刘增进,李宝萍,李远华,崔远来.冬小麦水分利用效率与最优灌溉制度的研究[J].农业工程学报,2004,20(4):58-63陆增根,戴廷波,姜东,荆奇,吴正贵,周培南,曹卫星.氮肥运筹对弱筋小麦群体指标与产量和品质形成的影响[J].作物学报,2007,33(4):590-597马东辉,赵长星,王月福,吴钢,林琪.施氮量和花后土壤含水量对小麦旗叶光合特性和产量的影响[J].生态学报,2008,28(10):4896-4901马冬云,郭天财,宋晓,王晨阳,韩巧霞,岳艳军,查菲娜.施氮对冬小麦旗叶RuBP羧化酶活性及叶绿素荧光参数的影响[J].西北植物学报,2010,30(11):2197-2202门洪文,张秋,代兴龙,曹倩,王成雨,周晓虎,贺明荣.不同灌水模式对冬小麦籽粒产量和水、氮利用效率的影响[J].应用生态学报,2011,22(10):2517-2523祁有玲,张富仓,李开峰.水分亏缺和施氮对冬小麦生长及氮素吸收的影响[J].应用生态学报,2009,20(10):2399-2405全国农业技术推广服务中心.土壤分析技术规范[M].第二版.北京:中国农业出版社,2006:47-49师日鹏,上官宇先,马巧荣,王林权.密度与氮肥配合对垄沟覆膜栽培冬小麦干物质累积及产量的影响[J].植物营养与肥料学报,2011,17(4):823-830石珊珊,周苏玫,尹钧,李巧云,张甲元,程铭正,张春丽.高产水平下水肥耦合对小麦旗叶光合特性及产量的影响[J].麦类作物学报,2013,33(3):549-554史金,茹园园,谭金芳,王宜伦,陈峰,苗子胜,韩燕来.施氮对冬小麦旗叶蔗糖含量及籽粒淀粉合成的影响[J].麦类作物学报,2007,27(3):497-502宋健民,刘爱峰,李豪圣,戴双,刘建军,赵振东,刘广田.小麦籽粒淀粉理化特性与面条品质关系研究[J].中国农业科学,2008,41(4):272−279苏丙华,徐炜,张娟,武军华,商涛.施氮量对超高产小麦品种济麦22号产量和氮素利用效率的影响[J].山东农业科学,2012,44(8):78-80苏振刚,杨卫兵,田纪春,宋广芝.不同类型高产小麦植株、籽粒可溶性糖含量与其干物质积累的关系[J].中国农学通报,2007,23(9):307-311孙昌禹,贾永国,王淑芬.氮肥施用对生态系统的影响及措施的研究[J].河北农业科学,2009,13(3):60-6367 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础孙旭生,林琪,赵长星,翟延举,吴钢,CheruthAbdulJalee.施氮量对超高产冬小麦灌浆期旗叶光响应曲线的影响[J].生态学报,2009,29(3):1428-1437同延安,赵营,赵护兵,樊红柱.施氮量对冬小麦氮素吸收、转运及产量的影响[J].植物营养与肥料学报,2007,13(1):64-69王晨阳,马冬云,郭天财,朱云集,王化岑,冯伟.不同水氮处理对小麦淀粉组成及特性的影响[J].作物学报,2004,30(8):739-744王桂良,叶优良,李欢欢,朱云集.施氮量对不同基因型小麦产量和干物质累积的影响[J].麦类作物学报,2010,30(1):116-122王文静,何金环,连艳鲜.土壤质地对小麦SPS、SS活性及其与淀粉合成关系的影响[J].作物学报,2008,34(10):1836-1842王艳哲,刘秀位,孙宏勇,张喜英,张连蕊.水氮调控对冬小麦根冠比和水分利用效率的影响研究[J].中国生态农业学报,2013,21(3):282-289王一,马云泽.山东省水资源承载力及其提升措施研究[J].山东社会科学,2012(3):119-122王瑜,宁堂原,迟淑筠,田慎重,李增嘉.不同施磷水平下灌水量对小麦水分利用特征及产量的影响[J].水土保持学报,2012,26(3):232-237王忠福.我国水资源利用中的问题与可持续利用对策[J].西安邮电学院学报,2011,16(5):122-127位国峰,刘义国,姜雯,张洪生,林琪,赵长星,张玉梅.不同滴灌量对冬小麦干物质及产量的影响[J].灌溉排水学报,2013,32(5):67-70,99魏艳丽,王彬龙,李瑞国,蒋会利,张平,王磐,张安静.施氮对不同小麦品种干物质分配、氮素吸收和产量的影响[J].麦类作物学报,2012,32(6):1134-1138吴安昌,黄正来,吴延华.追氮时期对不同小麦品种光合特性和产量的影响[J].麦类作物学报,2010,30(2):342-345吴光磊,郭立月,崔正勇,李勇,尹燕枰,王振林,蒋高明.氮肥运筹对晚播冬小麦氮素和干物质积累与转运的影响[J].生态学报,2012,32(16):5128-5137吴清丽,高茂盛,廖允成,温晓霞.氮素对冬小麦光合物质贮运及籽粒灌浆进程的影响[J].干旱地区农业研究,2009,27(2):120-124,137吴永成,周顺利,王志敏.氮肥运筹对华北平原限水灌溉冬小麦产量和水氮利用效率的影响[J].麦类作物学报,2008,28(6):1016-1020武明安,王彬龙,魏艳丽,李瑞国,蒋会利,张平,张安静.不同灌溉模式对中麦349生长发育的影响[J].干旱地区农业研究,2012,30:49-52,81夏军,翟金良,占车生.我国水资源研究与发展的若干思考[J].地球科学进展,2011,26(9):905-915徐凤娇,田奇卓,裴艳婷,李慧,刘鑫,李娜娜,石玉华.土壤肥力和施氮方式对冬小麦不同生育期两类氮源吸收利用的影响[J].麦类作物学报,2011,31(2):257-26468 山东农业大学硕士学位论文徐璇,周瑞,谷艳芳,丁彦.不同水氮耦合对小麦旗叶主要光合特性的影响[J].河南大学学报(自然科学版),2010,40(1):53-57许育彬,沈玉芳,李世清.CO2浓度升高和施氮对冬小麦花前贮存碳氮转运的影响[J].作物学报,2011,37(8):1465-1474薛丽华,陈兴武,胡锐,谢小清,段丽娜.不同滴水量对冬小麦根系时空分布及耗水特征的影响[J].华北农学报,2014,29(5):200-206薛丽华,段俊杰,王志敏,郭志伟,鲁来清.不同水分条件对冬小麦根系时空分布、土壤水利用和产量的影响[J].生态学报,2010,30(19):5296-5305杨静敬,路振广,张玉顺,孟春红,秦海霞.水分亏缺对冬小麦生长发育及产量影响的试验研究[J].灌溉排水学报,2013,32(1):116-120杨青林,桑利民,孙吉茹,季志强,袁文利,郭玉炜,盖颜欣.我国肥料利用现状及提高化肥利用率的方法[J].山西农业科学,2011,39(7):690-692杨世丽,贾秀领,张凤路,马瑞昆,孟祥法,李爱华.水氮耦合对小麦叶片硝酸还原酶活性、植株吸氮量及产量的影响[J].华北农学报,2008,23(4):124-129姚战军,杨玉锋,陈若英,郭天财.限水灌溉与施氮方式对小麦群体动态及产量的影响[J].河南农业科学,2011,40(8):63-66叶优良,王玲敏,黄玉芳,马迎辉,李欢欢,朱云集.施氮对小麦干物质累积和转运的影响[J].麦类作物学报,2012,32(3):488-493于利鹏,黄冠华,刘海军,王相平,王明强.喷灌灌水量对冬小麦生长、耗水与水分利用效率的影响[J].应用生态学报,2010,21(8):2031-2037于显枫,郭天文,张仁陟,张绪成,马一凡,赵记军.水氮互作对春小麦叶片气体交换和叶绿素荧光参数的作用机制[J].西北农业学报,2008,17(3):117-123於新建.植物生理学实验手册[M].上海植物生理学会编.科学技术出版社,1985臧贺藏,刘云鹏,曹莲,张英华,王志敏.水氮限量供给下两个高产小麦品种氮素吸收与利用特征[J].麦类作物学报,2012a,32(3):503-509臧贺藏,刘云鹏,余鹏,张英华,王志敏.水氮限量供给下两个高产小麦品种物质积累与水分利用特征[J].麦类作物学报,2012b,32(4):689-695张炳勇,崔日鲜.氮肥运筹对冬小麦光合特性和产量的影响[J].青岛农业大学学报(自然科学版),2010,27(3):195-199张定一,党建友,王姣爱,裴雪霞,杨武德,苗果园.施氮量对不同品质类型小麦产量、品质和旗叶光合作用的调节效应[J].植物营养与肥料学报,2007,13(4):535-542张宏,周建斌,刘瑞,张鹏,郑险峰,李生秀.不同栽培模式及施氮对半旱地冬小麦/夏玉米氮素累积、分配及氮肥利用率的影响[J].植物营养与肥料学报,2011,17(1):1-8张宏,周建斌,王春阳,董放,郑险峰,李生秀.栽培模式及施氮对冬小麦-夏玉米体系产量与水分利用效率的影响[J].植物营养与肥料学报,2010,16(5):1078-1085.69 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础张萌,高志强,李光,赵红梅,任爱霞,孙敏.免耕覆盖条件下氮磷配施对旱地小麦氮素积累、分配及产量的影响[J].麦类作物学报,2014,34(3):364-371张铭,蒋达,缪瑞林,许轲,刘艳阳,张军,张洪程.不同土壤肥力条件下施氮量对稻茬小麦氮素吸收利用及产量的影响[J].麦类作物学报,2010,30(1):135-140张文新,张成军,赵同科,吴琼.缓释氮肥减少菜田土壤硝酸盐淋溶研究[J].华北农学报,2010,25(5):166-170张雅倩,林琪,刘家斌,张洪生,赵长星.干旱胁迫对不同肥水类型小麦旗叶光合特性及产量的影响[J].麦类作物学报,2011,31(4):724-730张燕青,刘文兆.不同施肥处理下麦田水分利用过程及其效率特征[J].水土保持研究,2012,19(5):133-138张正斌,徐萍.中国水资源和粮食安全问题探讨[J].中国生态农业学报,2008,16(5):1305-1310赵长星,马东辉,王月福,林琪.施氮量和花后土壤含水量对小麦旗叶衰老及粒重的影响[J].应用生态学报,2008,19(11):2388-2393赵广才.中国小麦种植区划研究(一)[J].麦类作物学报,2010,30(5):886-895赵满兴,周建斌,杨绒,郑险峰,翟丙年,李生秀.不同施氮量对旱地不同品种冬小麦氮素累积、运输和分配的影响[J].植物营养与肥料学报,2006,12(2):143-149赵明华,朱明明.山东省水资源可持续利用水平评价及对策研究[J].水资源与水工程学报,2011,22(1):79-82中华人民共和国国家统计局.中国统计年鉴[M].中国统计出版社,北京,2013,453周永田,董宝娣,李全起,石磊,乔匀周,刘孟雨.不同品种冬小麦生理耗水及产量特性研究[J].中国农学通报,2008,24(4):229-234邹兵,董召荣,王竞绍,张健,谭娟,徐晓光,刘亚,李小伟.不同穗型小麦花后物质运转及产量对氮肥的相应[J].中国农学通报,2011,27(12):63-67AbediT,AlemzadehA,KazemeiniSA.Wheatyieldandgrainproteinresponsetonitrogenamountandtiming[J].Aust.J.CropSci.,2011,5(3):330–336AliMH,HoqueMR,HassanAA,KhairA.Effectsofdeficitirrigationonyield,waterproductivity,andeconomicreturnsofwheat[J].Agric.WaterManage,2007,92:151–161AsishKP,BhavanathJ.PhysiologicalandbiochemicalresponsesrevealthedroughttoleranceefficacyoftheHalophyteSalivorniabrachiata[J].JPlantGrowthRegul,2013,32:342–352BeheraSK,PandaRK.Effectoffertilizationandirrigationscheduleonwaterandfertilizersolutetransportforwheatcropinasub-humidsub-tropicalregion[J].Agric.Ecosyst.Environ.2009,130:141–155CaiRG,ZhangM,YinYP,WangP,ZhangTB,GuF,DaiZM,LiangTB,WuYH,WangZL.Photosyntheticcharacteristicsandantioxidativemetabolismofflagleavesin70 山东农业大学硕士学位论文responsestonitrogenapplicationduringgrainfillingoffield-grownwheat[J].AgriculturalSciencesinChina,2008,7(2):157-167ChattarajS,ChakrabortyD,GargRN,SinghGP,GuptaVK,SinghS,SinghR.Hyperspectralremotesensingforgrowth-stage-specificwateruseinwheat[J].FieldCropsRes.,2013,144:179–191CossaniCM,SlaferGA,SavinR.Co-limitationofnitrogenandwateronyieldandresource-useefficienciesofwheatandbarley[J].CropPastureSci,2010,61:844–851CossaniCM,SlaferGA,SavinR.YieldandbiomassinwheatandbarleyunderarangeofconditionsinaMediterraneansite[J].FieldCropsRes.,2009,112:205–213CuiZ,ChenX,ZhangF.CurrentNitrogenManagementStatusandMeasurestoImprovetheIntensiveWheat–MaizeSysteminChina[J].AMBIO,2010,39:376–384DevadasR,SimpfendorferS,BackhouseD,LambDW.Effectofstriperustontheyieldresponseofwheattonitrogen[J].TheCropJ,2014,2:201–206DiPaoloE,RinaldiM.YieldresponseofcorntoirrigationandnitrogenfertilizationinaMediterraneanenvironment[J].FieldCropsRes,2008,105:202–210DordasC.Variationindrymatterandnitrogenaccumulationandremobilizationinbarleyasaffectedbyfertilization,cultivar,andsource–sinkrelations[J].EuropeanJournalofAgronomy,2012,37:31–42DouglasC,TsungMK,FrederickC.EnzymesofsucroseandhexosemetabolismindevelopingkernelsoftwoinbredsofMaize[J].PlantPhysiology,1988,86:1013–1019FengW,HeL,ZhangHY,GuoBB,ZhuYJ,WangCY,GuoTC.Assessmentofplantnitrogenstatususingchlorophyllfluorescenceparametersoftheupperleavesinwinterwheat[J].EuropeanJournalofAgronomy,2015,64:78–87FerriseR,TriossiA,StratonovitchP,BindiM,MartreP.Sowingdateandnitrogenfertilisationeffectsondrymatterandnitrogendynamicsfordurumwheat:Anexperimentalandsimulationstudy[J].FieldCropsResearch,2010,117:245–257GajuO,AllardV,MartreP,GouisJL,MoreauD,BogardM,HubbartS,FoulkesaMJ.Nitrogenpartitioningandremobilizationinrelationtoleafsenescence,grainyieldandgrainnitrogenconcentrationinwheatcultivars[J].FieldCropsRes.,2014,155:213–223GarnettT,ConnV,KaiserBN.Rootbasedapproachestoimprovingnitrogenuseefficiencyinplants[J].Plant,CellEnviron.2009,32:1272–1283GuoJH,LiuXJ,ZhangY,ShenJL,HanWX,ZhangWF,ChristieP,GouldingKWT,VitousekPM,ZhangFS.SignificantacidificationinmajorChinesecroplands[J].Science,2010,327:1008–1010GuoZJ,YuZW,WangD,ShiY,ZhangYL.Photosynthesisandwinterwheatyieldresponsestosupplementalirrigationbasedonmeasurementofwatercontentinvarioussoillayers[J].FieldCropsRes.2014,166:102–11171 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础HaefeleSM,JabbarSMA,SiopongcoJD,Tirol-PadreA,AmaranteST,CruzPCS,CosicoWC.Nitrogenuseefficiencyinselectedrice(OryzasativaL.)genotypesunderdifferentwaterregimesandnitrogenlevels[J].FieldCropsRes,2008,107:137–146HunsakerDJ,KimballBA,PinterJrPJ,WallGW,LaMorteRL,AdamsenFJ,LeavittSW,ThompsonTL,MatthiasAD,BrooksTJ.CO2enrichmentandsoilnitrogeneffectsonwheatevapotranspirationandwateruseefficiency[J].Agric.For.Meteorol,2000,104:85–105JalaliM.NitratesleachingfromagriculturallandinHamadan,westernIran[J].Agric.Ecosyst.Environ.2005,110:210–218JuXT,XingGX,ChenXP,ZhangSL,ZhangLJ,LiuXJ,CuiZL,YinB,ChristieP,ZhuZL,ZhangFS.ReducingenvironmentalriskbyimprovingNman-agementinintensiveChineseagriculturalsystems[J].Proc.Natl.Acad.Sci.U.S.A.,2009,106:3041–3046KangSZ,ZhangL,LiangYL,HuYT,CaiHJ,GuBJ.EffectsoflimitedirrigationonyieldandwateruseefficiencyofwinterwheatintheLoessPlateauofChina[J].AgricWaterManagement,2002,3(28):203–216KaramF,KabalanR,BreidiJ,RouphaelY,OweisT.Yieldandwater-productionfunctionsoftwodurumwheatcultivarsgrownunderdifferentirrigationandnitrogenregimes[J].Agr.WaterManage.,2009,96:603–615KlughammerC,SchreiberU.ComplementaryPSIIquantumyieldscalculatedfromsimplefluorescenceparametersmeasuredbyPAMfluorometryandtheSaturationPulsemethod[J].PAMApplicationNotes,2008,1:27–35KrishnaP,AhmadM,JohnP,MinaD,PaulL.Mineralnitrogendynamicsinirrigatedrice-wheatsystemunderdifferentirrigationandestablishmentmethodsandresiduelevelsinariddrylandsofCentralAsia[J].EuropJAgron,2013,47:65–76LenkaS,SinghaAK,LenkaNK.WaterandnitrogeninteractiononsoilprofilewaterextractionandETinmaize–wheatcroppingsystem[J].AgricWaterManagement,2009,96:195–207LiF,GnypML,JiaLL,MiaoYX,YuZH,KoppeW,BarethG,ChenXP,ZhangFS.EstimatingNstatusofwinterwheatusingahandheldspectrometerintheNorthChinaplain[J].FieldCropsRes.2008,106:77–85LiQQ,ZhouXB,ChenYH,YuSL.Waterconsumptioncharacteristicsofwinterwheatgrownusingdifferentplantingpatternsanddeficitirrigationregime[J].AgricWaterManag,2012,105:8−12LiQ,DongB,QiaoY,LiuM,ZhangJ.Rootgrowth,availablesoilwater,andwater-useefficiencyofwinterwheatunderdifferentirrigationregimesappliedatdifferentgrowthstagesinNorthChina[J].AgricWaterManag,2010,97:1676–168272 山东农业大学硕士学位论文LiaoL,ZhangL,BengtssonL.Soilmoisturevariationandwaterconsumptionofspringwheatandtheireffectsoncropyieldunderdripirrigation[J].IrrigationandDrainageSystems,2008,22:253–270LinYC,HuYG,RenCZ,GuoLC,WangCL,JiangY,WangXJ,PhendukaniH,ZengZH.EffectsofnitrogenapplicationonchlorophyllfluorescenceparametersandleafgasexchangeinNakedOat[J].J.Integr.Agric,2013,12:2164–2171LvLH,WangHJ,JiaXL,WangZM.Analysisonwaterrequirementandwater-savingamountofwheatandcornintypicalregionsoftheNorthChinaPlain[J].Front.Agric.China,2011,5:556–562MiaoYF,WangZH,LiSX.RelationofnitrateNaccumulationindrylandsoilwithwheatresponsetoNfertilizer[J].FieldCropsRes.,2015,170:119–130MollRH,KamprathEJ,JacksonWA.Analysisandinterpretationofisfactorswhichcontributetoefficiencyofnitrogenutilization[J].AgronomyJournal,1982,74:562–564MorellFJ,LampurlanésJ,Alvaro-FuentesJ,Cantero-MartínezC.YieldandwateruseefficiencyofbarleyinasemiaridMediterraneanagroecosystem:Long-termeffectsoftillageandNfertilization[J].SoilTillageRes,2011,117:76–84MoriasiDN,GowdaPH,ArnoldJG,MullaDJ,AleS,Steiner,JL.ModelingtheimpactofnitrogenfertilizerapplicationandtiledrainconfigurationonnitrateleachingusingSWAT[J].Agric.WaterManage,2013,130:36–43Papakosta,D.K.,Gagianas,A.A.1991.Nitrogenanddrymatteraccumulation,translocation,andlossesforMediterraneanwheatduringgrainfilling[J].AgronomyJournal,1991,83,864–870PiotrowskaA,WilczewskiE.Effectsofcatchcropscultivatedforgreenmanureandmineralnitrogenfertilizationonsoilenzymeactivitiesandchemicalproperties[J].Geoderma,2012,189–190:72–80PrzuljN,MomcilovicV.Geneticvariationfordrymatterandnitrogenassimilationandtranslocationintwo-rowedspringbarleyII.Nitrogentranslocation[J].EuropeanJournalofAgronomy,2001,15:255–265QinHH,SunA,ZhangBX,ZhengCM.SystemdynamicsanalysisofwaterresourcecarryingcapacityinShandongprovinceofChina.ConferenceProceedingsofThe28thInternationalConferenceoftheSystemDynamicsSociety.2010,http://www.systemdynamics.org/conferences/2010/proceed/papers/P1078.pdfQiuG,WangL,HeX,ZhangX,ChenS,ChenJ,YangY.WateruseefficiencyandevapotranspirationofwinterwheatanditsresponsetoirrigationregimeinthenorthChinaplain[J].AgriculturalandForestMeteorology,2008,148:1848–1859RamH,DadhwalV,VashistKK,KaurH.Grainyieldandwateruseefficiencyofwheat(TriticumaestivumL.)inrelationtoirrigationlevelsandricestrawmulchinginNorthWestIndia[J].Agric.WaterManage,2013,128:92–10173 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础RampinoP,PataleoS,GerardfCetal.Droughtstressresponseinwheat:physiologicalandmolecularanalysisofresistantandsensitivegenotypes[J].Plant,CellandEnvironment,2006,29(12):2143–2152RandallGW,VetschJ.Nitratelossesinsubsurfacedrainagefromacornsoybeanrotationasaffectedbyfallvs.springapplicationofnitrogenandnitrapyn[J].J.Environ.Qual.,2003,34:590–597RozbickiJ,CeglinskaA,GozdowskiD,JakubczakM,Cacak-PietrzakG,MadryW,GolbaJ,PiechocinskiM,SobczynskiG,StudnickiM,DrzazgaT.Influenceofthecultivar,environmentandmanagementonthegrainyieldandbread-makingqualityinwinterwheat[J].JournalofCerealScience,2015,61:126–132SagaramM,BurnsJK.Leafchlorophyllfluorescenceparametersandhuanglongbing[J].JournaloftheAmericanSocietyforHorticulturalScience,2009,134(2):194-201ShangguanZP,ShaoMA,DyckmansJ.Effectsofnitrogennutritionandwaterdeficitonnetphotosyntheticrateandchlorophyllfluorescenceinwinterwheat[J].JournalofPlantPhysiology,2000,156:46–51ShaoHB,LiangZS,ShaoMG,SunSM,HuZM.Investigationondynamicchangesofphotosyntheticcharacteristicsof10wheat(TriticumaestivumL.)genotypesduringtwovegetative-growthstagesatwaterdeficit[J].ColloidsandSurfacesB:Biointerfaces,2005,43(3–4):221–227ShaoLW,ZhangXY,SunHY,ChenSY,WangYM.YieldandwateruseresponseofwinterwheattowinterirrigationintheNorthChinaPlain[J].JournalofSoilandWaterConservation,2011,66(2):104–113SharmaDK,FernándezJO,RosenqvistE,OttosenCO,AndersenSB.GenotypicresponseofdetachedleavesversusintactplantsforchlorophyIIfluorescenceparametersunderhightemperaturestressinwheat[J].J.PlantPhysiol,2014,171:576–586ShiZL,LiaDD,JingQ,CaiJ,JiangD,CaoWX,DaiTB.Effectsofnitrogenapplicationsonsoilnitrogenbalanceandnitrogenutilizationofwinterwheatinarice–wheatrotation[J].FieldCropsRes.,2012,127:241–247SidikaE,CigdemS,EmrahO,YaseminS,KukulK,EmineB,HaticeG.Theeffectofdifferentirrigationwaterlevelsonyieldandqualitycharacteristicsofpurplebasil(OcimumbasilicumL.)[J].Agr.WaterManage.2012,109:155–161SinclairTR,PinterJrPJ,KimballBA,AdamsenFJ,LaMorteRL,WallGW,HunsakerDJ,AdamN,BrooksTJ,GarciaRL,ThompsonT,LeavittS,MatthiasA.LeafnitrogenconcentrationofwheatsubjectedtoelevatedCO2andeitherwaterorNdeficits[J].AgricultureEcosystemsEnvironment,2000,79:53–60SinclairTR,RuftyTW.Nitrogenandwaterresourcescommonlylimitcropyieldincreases,notnecessarilyplantgenetics[J].Glob.FoodSecurity,2012,1:94–9874 山东农业大学硕士学位论文SpyridonDK,SiderisF,ChristosAD.Biomassandnitrogenaccumulationandtranslocationinspelt(Triticumspelta)growninaMediterraneanarea[J].FieldCropsRes,2012,127:1–8TanDS,JiangLH,TanSY,ZhengFL,XuY,CuiRZ,WangM,ShiJ,LiGS,LiuZH.Aninsitustudyofinorganicnitrogenflowunderdifferentfertilizationtreatmentsonawheat–maizerotationsystemsurroundingNansiLake,China[J].AgricWaterManag,2013,123:45–54TillingAK,O’LearyGJ,FerwerdaJG,JonesSD,FitzgeraldGJ,RodriguezD,BelfordR.Remotesensingofnitrogenandwaterstressinwheat[J].FieldCropsRes.,2007,104:77–85Tsai-MeiOu-Lee,SetterTL.Enzymesofincreasedtemperatureinapicalregionsofmaizeearsonstarch-synthesisenzymesandaccumulationofsugarsandstarch[J].PlantPhysiology,1985,79:852–855TulsiPK,DavidEC,SharonAC.Nitrogenandwaterstressaffectwinterwheatyieldanddoughquality[J].AgronomyJournal,2011,5(103):1389–1396WangD,YuZW,WhitePJ.Theeffectofsupplementalirrigationafterirrigationafterjointingonleafsenescenceandgrainfillinginwheat[J].FieldCropsRes,2013,151:35–44WangFH,WangXQ,KenS.Comparisonofconventional,floodirrigated,flatplantingwithfurrowirrigated,raisedbedplantingforwinterwheatinChina[J].AgriculturalWaterManagement,2004,87:35–42WangJ,LiuWZ,DangTH.Responsesofsoilwaterbalanceandprecipitationstorageefficiencytoincreasedfertilizerapplicationinwinterwheat[J].PlantSoil.2011,347:41–51WardlawIF,WillenbrinkJ.Carbonhydratestrongeandmobilizationbytheculmofwheatbetweenheadingandgrainmaturity:Therelationtosucrosesynthaseandsucrose-phosphatesynthase[J].AustralianJournalofPlantPhysiology,1994,21:251–271WilhelmWW,McMasterGS,HarrellDM.Nitrogenanddrymatterdistributionbyculmandleafpositionattwostagesofvegetativegrowthinwinterwheat[J].AgronJ,2002,94:1078−1086WuXL,BaoWK.Leafgrowth,gasexchangeandchlorophyllfluorescenceparametersinresponsetodifferentwaterdeficitsinwheatcultivars[J].PlantProductionScience,2011,14(3):254–259YeYL,WangGL,HuangYF.Understandingphysiologicalprocessesassociatedwithyield-traitrelationshipinmodernwheatvarieties[J].FieldCropsResearch,2011,124:316–32275 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础ZhangJH,LiuJL，ZhangJB,ZhaoFT,ChengYN,WangWP.Effectsofnitrogenapplicationratesontranslocationofdrymatterandnitrogenutilizationinriceandwheat[J].ActaAgronomicaSinica,2010,36:1736–1742ZhangYC,ShenYJ,SunHY,GatesJB.Evapotranspirationanditspartitioninginanirrigatedwinterwheatfield:Acombinedisotopicandmicrometeorologicapproach[J].JournalofHydrology,2011,408:203–211ZhangYH,SunNN,HongJP,ZhangQ,WangC,XueQW,ZhouSL,HuangQ,WangZM.Effectofsource-sinkmanipulationonphotosyntheticcharacteristicsofflagleafandtheremobilizationofdrymassandnitrogeninvegetativeorgansofwheat[J].JournalofIntegrativeAgriculture,2014,13(8):1680–1690ZhangZ,TaoFL,DuJ,ShiPJ,YuDY,MengYB,SunY.Surfacewaterqualityanditscontrolinariverwithintensivehumanimpacts-acasestudyoftheXiangjiangRiver[J].China.J.Environ.Manage.2010,91:2483–2490ZhouJB,WangCY,ZhangH,DongF,ZhengXF,GaleW,LiSX.Effectofwatersavingmanagementpracticesandnitrogenfertilizerrateoncropyieldandwateruseefficiencyinawinterwheat–summermaizecroppingsystem[J].FieldCropsRes,2011,122:157–16376 山东农业大学硕士学位论文致谢感谢导师于振文教授和张永丽副教授，值此论文完成之际，谨向导师致以诚挚的谢意。衷心的感谢本课题组石玉讲师在试验实施过程中给予指导和帮助。感谢研究生处、农学院各位领导和老师的关心与帮助。王振林教授、贺明荣教授、王东教授、史春余教授、李向东教授、万勇善教授、孙学振教授、张吉旺教授、谷淑波副教授等对论文立题提出指导性建议，农学试验站李安飞教授、王庆铁老师、李玉亭老师等在试验过程中给予帮助，在此向他们表示感谢。感谢博士研究生段文学、马尚宇、满建国、许骥坤，硕士研究生张艳艳、易立攀、郭增江、冀传允、刘月兰、张洪波、杨传邦、赵阳、林祥、张瑞、闫丽霞、何建宁，感谢本科毕业生于强和秦亚光。感谢家人和朋友们对我的理解、支持、关心和帮助。王欣2015年5月于泰安77 测墒补灌条件下施氮量对小麦水分和氮素利用的影响及生理基础攻读学位期间发表论文情况施氮量对小麦耗水特性和产量的影响.山东农业科学,2015,47(1):51-54,60.第一作者.78
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