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1、生物物理学报第十五卷第四期一九九九年十二月ACTABIOPHYSICASINICAVol.15No.4Dec.1999线粒体的热机效率原理及其在运动疲劳中的应用*郑红英徐建兴(中科院生物物理所北京100101)摘要基于呼吸链电子漏现象提出了用热机效率原理描述线粒体合成ATP的工作效率,指出呼吸链漏电不仅使线粒体合成ATP的效率降低,而且导致线粒体生成有害的活性氧自由基,引起线粒体损伤。通过检测游泳耗竭小鼠心肌线粒体生成过氧化氢速率的增高和线粒体呼吸对氰化钾敏感性的下降,证明了耗竭运动引起呼吸链电子漏水平明显增高。随电子漏增加而出现的活性氧的损伤表现在线粒体脂质过氧化程度
2、增加,呼吸链四个酶复合物的活性均有不同程度降低,以及呼吸控制率的下降等等。文章讨论了呼吸链电子漏和电子漏引起的活性氧生成对线粒体合成ATP效率的影响。关键词:耗竭性运动线粒体电子漏活性氧运动性疲劳体育运动时机体消耗大量的ATP,因此线粒体合成ATP的效率对运动员的体力和耐力具有决定性意义。对线粒体的研究多年来主要集中在探讨氧化磷酸化的机制方面,Mitchell的化学渗透学说和Boyer对ATP酶催化机制的研究,都大大深化了对线粒体合成ATP分子机制的认识,但是仅仅这些还不能回答是什么因素决定着线粒体合成ATP的效率。近年来有关呼吸链电子漏现象的研究为解决线粒体的工作效率
3、问题提供了思路。漏出呼吸链的电子没有用于ATP的合成,而是参加了超氧自由基的产生和代谢,代谢过程中生成的活性氧进而引起线粒体自身的损伤。呼吸链的这种电子漏引起的损伤过程很象一般热机克服摩擦生热做无用功的过程。根据热力学原理,任何热机都做两个“功”“:有用功”和“无用功”。热机效率是有用功和总功的比值,总功是有用功和无用功之和。无用功克服摩擦生热,对机器造成磨损,因此无用功所占的比例越大热机效率就越低。线粒体作为细胞的“动力工厂”,同样遵循热力学基本规律。许多研究证明,呼吸链传递电子不是绝缘的,而是在确定的部位有漏电现象。呼吸链底物珨·[1]端漏出的电子引起氧单电子还原产
4、生超氧阴离子自由基(superoxideanion,O2)。目前所珨·+知,线粒体产生的超氧阴离子自由基会以图1所示的三种途径代谢掉:(1)O2与H加成产·生HOO自由基,后者进入膜与不饱和脂肪酸中的双丙烯氢原子(doubleallylicHatom)反珨[2]·[3][4]应生热;(2)O2歧化产生H2O2,H2O2再被细胞色素c漏出的电子还原成H2O,这条珨·途径说明呼吸链电子漏支撑着线粒体中的超氧自由基代谢途径O2→H2O2→H2O,氧端的电子珨·漏具有清除O2和H2O2的抗氧化作用。底物端电子漏增大或氧端细胞色素c处的电子漏不足珨珨··[5]都可导致线粒体中O2
5、和H2O2的增高;(3)O2直接被细胞色素c氧化,这也说明细胞色素c在呼吸链中有一定的抗氧化作用。不难看出线粒体内存在着呼吸链电子漏引起的复杂的超3通讯联系人。648生物物理学报1999年氧自由基代谢,这些代谢过程之间复杂的平衡调控影响着线粒体的工作状态。如果线粒体的珨·超氧自由基代谢失衡,其结果将是产生过多的O2和H2O2,它们在铁离子存在下可通过Fen2·ton反应产生更为有害的羟基自由基HO,损伤线粒体。Fig.1Twopathwaysofelectrontransferofmitochondrialrespiratorychain.Theelectronstra
6、nsferredinsideofthechainarecoupledwithATPsynthesis.珨·TheelectronsleakingoutofthechainarelinkedtothemetabolismofO2根据图示,呼吸链的电子流实际上被分成两部分:链内传递的电子和漏出链外的电子。链内传递的电子在呼吸链成员中逐一有序地传递至氧并偶联合成ATP,供给机体的各种能量需求。漏出链外的电子则进入了复杂的超氧自由基代谢过程,在这些过程中有生热反应,也有活性氧的生成。如果把线粒体看成是合成ATP的分子热机,那么其合成ATP的效率可用以下表达式计算:E=Iin/I
7、in+Iout=OATP/OATP+ORadical,其中E代表线粒体合成ATP的效率,Iin代表链内传递的用于合成ATP的电子流,这部分电子流消耗的氧表示为OATP。Iout代表漏出链外的电子流,这部分耗氧表示为ORadical,它是与生成活性氧自由基相关的耗氧。分母OATP+ORadical是线粒体的总耗氧量,可直接用氧电极法测定。分子OATP是用于合成ATP的耗氧量,此值可通过定磷(P)法测定ADP转化成ATP的量再乘以系数f得到,即OATP=f×P,f对琥铂酸为底物时是1/2,对NADH底物为1/3。因此,上述表达式的最终结果应当
