植物进化发育生物学的形成与研究进展

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1、植物学通报ChineseBulletinofBotany2007,24(1):1-30,www.chinbullbotany.com.综述.植物进化发育生物学的形成与研究进展*张剑,徐桂霞,薛皓月,胡瑾中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室,北京100093摘要植物进化发育生物学是最近十几年来才兴起的一门学科,它是进化发育生物学的主要分支之一。进化发育生物学的产生经历了进化生物学与胚胎学、遗传学和发育生物学的三次大的综合,其历史可追溯到19世纪初冯.贝尔所创立的比较胚胎学。相关研究曾沉寂了近一个世纪,直到20世纪80年代早期,动物中homeobox基因被发现,90年代初花发育的

2、ABC模型被提出,加之对发育相关基因研究的不断深入,才使基因型与表型联系了起来,进而促进了进化发育生物学的飞速发展。目前进化发育生物学已成为21世纪生命科学领域的研究热点之一。本文详细阐述了进化发育生物学产生和发展的历程,综述了最近十几年来植物进化发育生物学的主要研究进展。文中重点介绍了与植物发育密切相关的MADS-box基因在植物各大类群中的研究现状,讨论了植物进化发育生物学领域的研究成果对花被演化、花对称性以及叶的进化等重要问题的启示。关键词进化发育生物学,被子植物,MADS-box,基因家族,系统发育张剑,徐桂霞,薛皓月,胡瑾(2007).植物进化发育生物学的形成与研究进展.植物学通

3、报24,1-30.进化发育生物学(evolutionarydevelopmental进化中是如何被修饰的,以及曾有或现有的多样性是如biology,简称evo-devo),是一门整合了进化生物学何从这些变化中产生的。本文将回顾进化发育生物学(evolutionarybiology)、发育生物学(developmental的发展历史,阐述植物进化发育生物学的形成过程,纵览biology)、分子遗传学(moleculargenetics)、胚胎学植物进化发育生物学的研究进展,展示这一21世纪前沿(embryology)及古生物学(paleontology)等多个学科的思学科的概貌。想和研究方法

4、的综合性学科。遗传学家们更愿意把evo-devo译为evodevotics,即进化发育遗传学1进化发育生物学简史(evolutionarydevelopmentalgenetics)(Theissen,2000),两种译法在本质上是一样的。进化发育生物学1.1萌芽阶段——进化生物学与胚胎学的综合的定义很多,以下是几个比较有代表性的:(1)维基百科发育生物学的研究最早是从胚胎学开始的(白书农,Wikipedia中将进化发育生物学阐释为通过比较不同生2003)。18世纪曾有两种关于胚胎发生的假说:预成论物的发育过程,来确定生物间的亲缘关系以及发育过程(preformation)和渐成论(epi

5、genesis)。预成论又称先成的进化;(2)Hall(2003)认为进化发育生物学是一门揭示论,该假说认为生物体是从预先存在于生殖细胞(卵子或生物表型遗传变化发育机制的学科,旨在发现和理解表精子)中的雏形发展而来的。发育过程中并没有新的结型起源和进化的分子机制,并由此打开基因型构产生,只是原本就存在的雏形的机械性扩大。渐成论(genotype)与表型(phenotype)之间的黑匣子(black又称衍生论或后成论,是1759年由德国胚胎学家沃尔夫box);(3)Baguña和Garcia-Fernandez(2003)提出进化(CasparFriedrichWolff,1733-1794

6、年)首先提出的,该发育生物学的研究目的在于揭示发育过程和发育机制在假说认为从受精卵至新生个体的生长和发育是个渐变的收稿日期:2006-11-03;接受日期:2006-11-17基金项目:国家自然科学基金(No.30530090和30121003)和植物所领域前沿方向性项目*通讯作者。E-mail:jian980@126.com2植物学通报24(1)2007过程,即生物有机体的各种组织和器官是在胚胎发育过由于达尔文认为胚胎学可以为生物的进化提供最佳程中由原来未分化的物质发展形成的,在早期胚胎中并证据,于是在19世纪后三分之一的时间里,大量形态学没有预先存在的结构(雏形)。家致力于比较胚胎学的

7、研究(Bowler,1996;Hall,1999),1827年,德裔俄国胚胎学家冯.贝尔(KarlErnstvon并将其应用于不同动物胚层同源性(homology)与系统发Baer,1792-1876年)出版了OntheMammalianEgg育问题的研究上,使比较胚胎学中融入了进化的思想,进andtheOriginofMan一书。他观察到人和各种脊椎而产生了进化胚胎学。进化胚胎学在个体水平上探索动物的早期胚胎极为相似,