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1、植物学通报1999,16(2):157~162ChineseBulletinofBotany高等植物开花研究现状简述赵大中雍伟东种康谭克辉(中国科学院植物研究所分子与发育生物学研究中心北京100093)摘要本文阐述了高等植物开花(包括光周期和春化作用,花序分生组织形成和花发端,以及花器官发生和发育)研究的一些进展,着重介绍了花发育过程中的基因调控方面的研究成果。关键词开花,基因调控MINIREVIEWOFRESEARCHADVANCESONFLOWERINGINHIGHERPLANTZHAODaZho
2、ngYONGWeiDongCHONGKangTANKeHui(ResearchCenterforMolecularofDevelopmentalBiology,InstituteofBotany,TheChineseAcademyofSciences,Beijing100093)AbstractThisminireviewdiscussedtheresearchadvancesonphotoperiodism,vernalization,identificationofinflorescence,fl
3、oralevocationandfloralmorphogenesisinfloweringofhigherplant.Theresearchachievementsaboutgeneregulationinfloraldevelopmentwereespeciallyintraduced.KeywordsFlowering,Generegulation高等植物的开花不论对植物本身还是对于人类都是十分重要的。色彩斑斓的花朵美化了人们的生活环境,种类繁多的种子与果实提供了人类必需的食物。开花是高等植物生活史上
4、的一个质变过程,是植物个体发育过程的中心环节。Goldberg(1988)曾于1988年在!Science∀上撰文总结了高等植物发育过程中的9个特点,而开花问题正好能集中反映出这些不同。由于这些原因,研究高等植物的开花过程,阐明其调控机理无论在理论上还是在应用上都具有重要意义。分子生物学技术的日臻完善,加之在微生物及动物发育研究中取得的重大进展,使得大批的分子生物学家、发育生物学家、植物生理学家等运用新的概念与技术手段参与到了高等植物开花研究的领域中。近年来,大量的研究报告(Yanofsky等,1990;W
5、eigel等,1992;Chong等,1994;Savidage等,1995)、评论(Chasan,1991;1992;1994)、综述(Sussex,1989;Coen和Meyerowitz,1991;McDaniel,1991;Huala和Sussex,1993;Weigel和Meyerowitz,1994;Carpenter等,1995;McNellis和Deng,1995)、专著(Jordan,1993)展示了高等植物开花研究的成果,这一领域因之成为植物发育研究的前沿。高等植物的开花研究自1904年
6、Klebs的碳/氮比工作至今已有将近100年的历史,在这期间,以现代分子生物学技术的引入为衡量标准,1970年以前主要进行的是有关开花生理方面的工作,1970年以后集中于开花过程的遗传学控制方面的研究(Lang,1965;Bernier等,1981;Jordan,1993)。前期的生理学研究为理解植物的开花机理提供了大量的国家自然科学基金资助项目(批准号:39330010和39870060)现在工作单位:北京大学生命科学学院细胞生物学与遗传学系,北京100871158植物学通报16卷生理学背景知识。如光
7、周期(Garner和Allard,1920)及春化作用(Lang,1965)的发现大大推动了植物开花诱导的研究。Chailakhyan(1937)通过嫁接实验提出的#开花素∃学说一度使#开花刺激物∃的寻找与分离成为热点。光周期的发现使人们根据植物开花对光周期的反映特点提出了长日植物、短日植物等概念。50年代光敏色素的发现不仅初步阐明了植物感受光信号的原理而且还为日后信号传导的遗传学研究提供了基础。高等植物(草本或木本)即使给予合适的环境信号亦不开花,只有在达到一定的#感受能力∃后方能对外界信号起反应,这说明
8、植物内部还存在着一个内在的计时机制即童性(Dennin和Mcdepaniel,1985)。人们通常用节位或叶位(或节片数)来计算童性,随后烟草花茎不同生理状态切断的薄层培养提供了更为直接的实验证据。从开花诱导到童性等生理现象人们不难得出结论:高等植物的开花存在着一个诱导、决定、发端的过程。然而,由于#开花刺激物∃寻找的未果等原因,使得高等植物开花的生理学研究仅限于对生理现象的描述上,在开花的诱导、决定、发端的机制