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时间:2019-03-06
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1、!"卷#期生物工程学报&’()!"*’)##$$!年%月!"#$%&%’()*$+,(-.#(/%0"$(,(12+,-./#$$!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!植物中活性氧的产生及清除机制杜秀敏"殷文璇""赵彦修张慧(山东师范大学逆境植物实验室,济南#4$$!7)摘要环境胁迫使植物细胞中积累大量的活性氧,从而导致蛋白质、膜脂、8*9及其它细胞组分的严重损伤。植物体内有效清除活性氧的保护机制分为酶促和非酶促两类。酶促脱毒系统包括超氧化物歧化酶(:;8)、抗
2、坏血酸过氧化物酶(9<=)、过氧化氢酶(>95)和谷胱甘肽过氧化物酶(?<=)等。非酶类抗氧化剂包括抗坏血酸、谷胱甘肽、甘露醇和类黄酮。利用基因工程策略增加这些物质在植物体内的含量,从而获得耐逆转基因植物已取得一定的进展。关键词活性氧,氧化损伤,酶促脱毒系统中图分类号@37%文献标识码>文章编号!$$$0%$1!(#$$!)$#0$!#!0$4全球由于环境胁迫给作物造成的品质下降,产量降低的<:OO产生。损失是惊人的。当作物生长的外在条件如温度、湿度、土壤!"#活性氧造成的氧化损伤中的水分、盐浓度等发生急剧变化或当大气污染(如:;、臭当环境胁迫长期作
3、用于植株,使其产生的活性氧超出活#氧)、紫外线辐射、某些农药如<,-,AB,C(一种光动除草剂)及性氧清除系统的能力所及时,就会产生氧化损伤。活性氧可病原体等作用于植物时,都会使植物体内产生大量的活性氧以攻击蛋白质的氨基酸残基,尤其是5H-、6、5-K、+6C和(D6,.CEF6;GHI6J:K6.E6L,D;:),形成氧化损伤。这些比氧>HL,形成羰基衍生物[#"]。此外,活性氧可以促进分子内和活泼的含氧化合物包括:超氧根阴离子(;·M)、氢氧根离分子间的交联,如二硫键的形成和蛋白质的断裂,超氧化物#(;NM)、羟自由基(·;N)、过氧化氢(N
4、)等。产生的活性可使一些含金属的酶类失活,或产生羟自由基,引发磷脂的#;#氧可导致蛋白质、膜脂和其它细胞组分的损伤[#]。某些活性过氧化[!]。!$/T的N可以抑制碳固定,在!/T!S’(#;#!S’(氧可以充当信号分子,在病原体的初始侵袭后传递信号,从的低浓度下,它可使卡尔文循环中的一些巯基酶类失活。最而使植物组织产生一系列的抗病防御反应。主要的是N#;#能够通过N,Q6-0R6ELL反应产生更活跃、更有毒性的;NM,从而导致膜脂过氧化、碱基突变、8*9链的!植物中的活性氧断裂和蛋白质的损伤[!]。;NM可以修饰一些蛋白质使它们对蛋白水解酶的作用更
5、敏感[1],一旦被破坏,蛋白质就会进!"!活性氧产生的机制在植物细胞正常代谢过程中,活性氧可由多种途径产一步被肽链内切酶降解,已发现在类囊体的膜上存在这样的生。如叶绿体、线粒体和质膜上的电子传递产生了一个不可酶。此外,一种具有多种催化功能的蛋白酶复合体已在哺乳避免的后果:即电子传递至分子氧上,随之产生活跃的、具有动物和植物中被证实其具有选择性地降解活性氧所破坏的毒性的活性氧。生物和非生物胁迫的介入都可使活性氧的蛋白质[#!]。水平升高。!"$活性氧的积极作用高等植物叶绿体光合电子传递链<:O的受体端存在大虽然活性氧对植物细胞有很强的毒害作用,但在有些
6、代量的自动氧化酶类,能够通过米勒反应将氧光还原成超氧化谢过程中它却能被有效利用:"当病原体侵染植物后,细胞物,这些超氧化物或参与<:O电子循环,或从类囊体腔扩散内的活性氧水平迅速提高,从而引起过敏细胞死亡。#活性至基质膜表面,在那里超氧根阴离子可通过酶促反应歧化成氧参与细胞壁中富含羟脯酸的糖蛋白交联过程,这也有利于N#;#和;#;或在P6或>B的存在下通过P6JC’J或N,Q6-0抵御病原体侵入细胞。$活性氧很可能作为第二信使调控M和;[!]。最近研究发现,在强光处理抗病相关基因的表达并启动植物抗毒素合成基因的转R6ELL反应产生;N#的类囊体及完整
7、的叶绿体中,超氧化物和N同样可由录[!$]。#;#收稿日期:#$$$0$"0#1,修回日期:#$$$0!#0!2。基金项目:国家海洋21%资助项目(2!30$20$%)。"联系作者。济南军区总医院检验科(#4$$%!),56(:2104%!0#!2"12!转11%!7。""北京协和医科大学基础医学研究院博士生。生物工程学报8H卷8..[$.]。<.".清除的关键酶,而且是*$植物耐受胁迫所必需的!活性氧的酶促脱毒系统烟草中$种过氧化氢酶基因产物的功能均已得到确!"#超氧化物歧化酶($%&)定[$8]:!"#8基因产物主要清除光呼吸过程中产生的<;."
8、.!"#作为植物抗氧化系统的第一道防线,清除细胞中!"#.基因产物可能特异地清除氧化胁迫过程中产生的多余的超
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