2011分子遗传学第十章转座子(新)

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1、2011-12-1李晓玲编写与制作1第十章转座因子的遗传分析GeneticAnalysis0fTransposons2011-12-1李晓玲编写与制作2【主要内容】10.1转座子的发现10.2DNA转座现象的一般遗传特点10.3转座因子的种类及机制10.4转座的遗传效应10.5转座调控机理2011-12-1李晓玲编写与制作3【学习目的与要求】重点掌握：1.原核生物及真核生物转座子的类型及转座机制2.玉米转座子AC-DS转座的花斑现象是如何产生的3.转座的遗传学现象4.转座子的结构特点难点：原核生物及真核生

2、物转座子转座的机制了解：转座子的应用研究2011-12-1李晓玲编写与制作410.1转座子的发现（Transposons）10.1.1.基因转座现象的最初发现1914A.EmersonCornelluniversity玉米果皮花斑突变pVVpvv1914年Emerson研究玉米果皮色素遗传,发现一种花斑果皮的突变类型可发生多次回复突变，从而产生宽窄不同、红白相间的花斑。这种花斑的产生在于突变基因的不稳定性，但如何不稳定他不得其解。2011-12-1李晓玲编写与制作52011-12-1李晓玲编写与制作6

3、1936Marcus.M.RhoabesIndianaUniversity玉米糊粉层斑点（DottedDt）突变1938年Rhoades研究玉米籽粒糊粉层色素遗传，发现修饰的孟德尔分离比为有色：斑点：:白色＝12:3:1，而这两个基因是不连锁的。他认为2011-12-1李晓玲编写与制作7基因A1（控制色素）?a1表现为无色；另一基因Dt（斑点）表型为有色斑点。这样原品系的基因型为A1A1dtdt，突变后产生了A1a1Dtdt的植株，这种双突变植株自交就产生了上述比例（图10－1）2011-12-1李晓玲

4、编写与制作8图10—1玉米花斑表型的遗传学解释（a）由于转座因子而引起的玉米籽粒花斑的表型（b）最初认为玉米籽粒花斑形成是双突变的结果2011-12-1李晓玲编写与制作9但是什么因素导致或产生花斑呢？一种可能是在体细胞中产生了回复突变a1→A1，但大量的斑点需要很高频率的回复突变。Rhoades用a1a1Dt_（花斑）特殊无性生殖植物与a1a1的植株测交,结果有的后代完全是有颜色的,表明在亲本中每个斑点实际上是回复突变的表型效应。2011-12-1李晓玲编写与制作10a1成为首次发现的不稳定

5、突变等位基因的例子,而这种等位基因的不稳定性取决于不连锁Dt基因的存在。一旦回复突变发生，它们就变得稳定了；即Dt基因能离开A1基因，这时A1的表型不再改变。因而Dt的缺乏使得表型保持稳定。Rhoades发现了某些基因的不稳定性，而且这种不稳定性是由另一个独立的因子所控制。但仍未揭示这种不稳定性的遗传学机制，也缺乏实验证据。2011-12-1李晓玲编写与制作111940年至1950年BarbaraMcClintock玉米糊粉层花斑不稳定现象伴随的遗传事件a)系列染色体遗传重组事件在美国康奈尔大学和冷泉港

6、实验室工作期间，研究了玉米胚乳的紫色、白色以及白色背景上带有紫色斑点这些表型之间的相互关系。她发现花斑表型是不稳定的，并根据自己的遗传学和细胞学研究结果推断“花斑”这种表型并不是一般的基因突变产生的，而是由于一种控制因子的存在所导致的。2011-12-1李晓玲编写与制作12b)在因子存在时CI→ci→spotsinaleuronelayer染色体→BFBC(Breakage–Fusion–Bridge–Cycle)2011-12-1李晓玲编写与制作13BFBC的形成2011-12-1李晓玲编写与制作142

7、011-12-1李晓玲编写与制作15BFBC的形成2011-12-1李晓玲编写与制作16c)transposableelement是引起玉米糊粉层花斑不稳定现象的遗传因子chr.9CIShBzWxDslargecoloredsectorsAcCICciIShBzWxAcDscCiIShshBzWx2011-12-1李晓玲编写与制作17糊粉层斑点不稳定遗传现象的细胞学特征2011-12-1李晓玲编写与制作18B.McClintockmaize9﹟chromosome(1947)＊无Ac因子或ac非活化状态c

8、ishbzwxCISHBZWXcishbzwxCISHBZWX有色胚乳皱缩无色植株糯质无色胚乳饱满有色植株非糯cishbzwx四显性CISHBZWXcolorless2011-12-1李晓玲编写与制作19＊[Ac]活化状态Ac→DscishbzwxCISHBZWXcishbzwxCISHBZWXCISHBZWXcishbzwxcishbzwx四显性四隐性，BFBCcolorless2011-12-1李晓玲编写与制作20＊[Ac