植物雄配子体发生和发育的遗传调控

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1、植物学通报ChineseBulletinofBotany2007,24(3):293-301,www.chinbullbotany.com.综述.植物雄配子体发生和发育的遗传调控*杨克珍,叶德中国农业大学生物学院植物生理学与生物化学国家重点实验室,北京100094摘要植物雄配子体发生和发育是有性生殖的关键步骤之一,是高等植物通过有性生殖进行世代交替所必需的。近几年来,随着分离和鉴定配子体型突变体技术的发展,雄配子体遗传机制研究取得了很大进展,发现了一些调控雄配子体发生和发育过程中细胞分化和互作的重要基因。本文着重概述和讨论植物雄性生殖

2、细胞和雄配子体发生及其与周边细胞互作遗传机制研究的最新进展。关键词花药,拟南芥,配子体,花粉杨克珍,叶德(2007).植物雄配子体发生和发育的遗传调控.植物学通报24,293-301.高等植物的生活周期经历从二倍体孢子体世代到单1雄配子体发生的细胞学机制倍体配子体世代的交替循环。这种世代交替过程是通过配子体发生和受精作用实现的。配子体发生过程产雄配子体发生包括2个发育步骤(图1),即小孢子发生生单倍体雌、雄配子,而受精作用使得单倍体的雌、雄(microsporogenesis)和雄配子体发生(male配子体结合形成新二倍体世代。因此,

3、雄配子体发生和gametogenesis)。小孢子发生是由孢原细胞分化发育发育对高等植物通过有性生殖进行世代交替至关重要。成小孢子母细胞,又叫花粉母细胞(pollenmothercell),植物配子体的发生是一个重新起始(denovo)的过程,不经减数分裂产生小孢子;而雄配子体发生是由小孢子进同于动物的配子体发生过程。雄配子体的发生包括雄一步发育为成熟的花粉粒,包括雄配子,即精细胞。性生殖细胞的分化发育、小孢子的形成(包括减数分1.1雄性生殖细胞分化与小孢子发生裂)、雄配子体(花粉粒)的形成和花粉管的生长,一直到雄配子(精子)与雌配子

4、体结合。在这个过程中,经历了植物雄性配子体的发生起始于花药原基的分化发育时一系列的细胞分化发育作用。因此,雄配子体不仅对期。在模式植物拟南芥中,花药原基是一个3层细胞的植物有性生殖有重要意义,也是一个研究细胞分化发育结构(Sandersetal.,1999)。最外面的L1层细胞为外机制的好材料。近几年来,雄配子体遗传机制已经成表皮,最内侧的L3层细胞进一步发育成维管束和支撑组为一个研究热点,利用不同的分子遗传技术,已发现一织,中间的L2层细胞分化发育形成花粉粒和其它花药壁些调控雄配子体形成和花粉管生长的重要基因。本文细胞。首先,在花药

5、原基4个角落的L2层细胞长大,发着重总结和讨论雄配子体发生和发育遗传机制研究的育成孢原细胞(archesporialcells,AC)。孢原细胞进最新进展,主要包括雄配子体形成的细胞学机制、雄行平周分裂,产生内外2层细胞,内侧为初生造孢细胞性生殖细胞分化发育、雄配子发育和花粉管生长等的(primarysporogenouscells,PSC),外侧为初生周缘细遗传机制。胞(primaryparietalcells,PPC)。初生造孢细胞发育收稿日期:2006-12-13;接受日期:2007-01-10基金项目:国家自然科学基金(No.

6、30530060)*通讯作者。E-mail:yede@cau.edu.cn294植物学通报24(3)2007图1植物雄性生殖细胞分化发育过程Figure1Developmentalprocessofplantmalereproductivecells成小孢子母细胞(microsporocyte,Msc)。初生周缘细裂)(pollenmeiosisI,PMI),形成由1个比较大的营养胞再进行平周分裂产生内外2层次生周缘细胞细胞和1个比较小的生殖细胞组成的双细胞花粉粒。生(secondaryparietalcells,SPC)。外层次生周

7、缘细胞殖细胞包含在营养细胞中。此后,在一部分物种中,生直接发育成药室内壁(endothecium,En),而内层的次生殖细胞暂停分裂,保持为双细胞花粉粒一直到花粉萌发;周缘细胞再次平周分裂产生2层细胞,内层的细胞形成生殖核在生长的花粉管中进行一次均等有丝分裂(也叫第初生绒毡层(primarytapetum,PT),然后进一步发育为2次花粉有丝分裂)(pollenmeiosisII,PMII),形成2个精成熟的绒毡层,外层细胞形成中间层(middlelayer)。拟细胞(spermcells)。而在另一部分植物种中,如模式南芥花药发育可

8、分为14个发育时期(Sandersetal.,植物拟南芥,生殖细胞的第2次有丝分裂发生在成熟花1999)。在第4期完成前,由于细胞分裂的不同步,细胞粉离开花药之前。因此,在这些植物种中,成熟的花粉排列没有明显的分层。而当