04-第四章连锁遗传分析与染色体作图

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1、第五章连锁遗传分析与染色体作图引言孟活尔定律表明一对等位基因在遗传时相互分离，两对以上的等位基因则自由组合。遗传的染色体学说则说明基因在染色体上。基因有很多，成千上万，而染色体只有儿条到儿卜条，最多不过儿百条。例如人类有23对染色体，而基因数目为3~4万个。每条染色体上必然有很多基因。•基因在染色体上是如何排列的呢？•我们怎样确定基因在染色体上的位置呢？•同一条染色体上的基因Z间在遗传时是如何重新组合的呢？这就是本章要解决的问题。I.连锁交换定律遗传学重大发现往往由一个“例外"现象而引起：Morgan山例外的白眼雄果蝇发现了伴性遗传；'他的学生Bridges山门眼雄果蝇中的初级

2、例外和次级例外发现了染色体不分离现象，并直接证明了遗传的染色体学说。连锁现象的发现则是由两对基因杂交试验F2代性状分离比不符合孟德尔比率9:3:3:1的例外而引起的。第一个发现非自由组合现象的是W.Bateson和R.C.Punnet,他们于1906年在研究香豌豆的花色及花粉粒形状的遗传时，发现这两对性状在遗传时不能自由组合，提出了“互引相”和“互斥相''的概念。Bateson-Punnet香豌豆杂交试验P：紫花长花粉X红花圆花粉IF1:紫花长花粉表紫紫红红••2F观察数(O)期望比例483193903393313381总计6952期望值(E)3910.51303.51303.

3、5434.5x2=S(Oi-Ei)2/Ei=3371.58df=4J=3,x2>x20.05=7.82,x2x20.01=lk35,统计差界极显著,说明实验结果不符合口山组合定律，F2代中性状的亲本组合类型远远多于重组类型。P：紫花圆花粉X红花长花粉F1:紫花长花粉型长圆长圆费歎紫红红••2F2269235.89539737&51126.2总计419观察数(O)期望比例期望值(E)7&5£(Oi-Ei)2/Ei=32.4x2=df=4-l=3,x2>x20.05=7.82,x2>x20.01=11.35,统计差异极显著，O与E的偏差不是随机误差，存在系统误差，说明实验结果不符合

4、自由组合定律，F2代中性状的亲本组合类型远远多于重组类型。香豌豆的花色及花粉粒的形状的遗传这两对性状在遗传时不能自由组合，F2代中性状的亲本组合类型远远多于重组类型。为什么？Batson等人并没能解释其原因，只是提出了两个名词术语，用互引相(couplingphase)来表示前一种亲本组合，用互斥相(repulsionphase)来表示后一种亲本组合。这个谜由直到1912年摩尔根发现连锁交换定律才被解开。摩尔根1910年发现果蝇白眼的伴性遗传后，又发现了儿个其他的伴性遗传性状，他同时研究了两对伴性性状的遗传，通过大量的杂交试验，发现凡是伴性遗传的基因，相互之间总是连锁的。1.连

5、锁1」摩尔根的试验摩尔根用灰体长翅与黑体残翅果蝇杂交：P:灰体长翅(BBVV)X黑体残翅(bbvv)IFl:灰体长翅(BbVv)£测交①：灰体长翅(BbVv)SX黑体残翅(bbvv)早按自由组合定律，应该产生四种类型：灰体长翅(BbVv):黑体长翅(bbVv):灰体残翅(Bbvv):黑体残翅(bbvv)=1:1:1:1但试验结果并非如此，F2代没有重组类型，全部是亲本类型：灰体长翅(BbVv):黑体残翅(bbvv)=1:1测交②：灰体长翅(BbVv)早X黑体残翅(bbvv)$I灰体长翅(BbVv):0.42黑体长翅(bbVv):0.08灰体残翅(Bbvv):0.08黑体残翅(b

6、bvv):0.42F2虽然出现了四种类型，但是重组类型显著少于亲本类型。1.2摩尔根的解释：基因B、V处于同一条染色体上，而其等位基因b、v位于同源染色体的另一条上。这样在形成配子的减数分裂时，B和V,b和v结随同它们所在的染色体一起分离,而不能独立分配和自由组合。(1).连锁(linkage):处于同一条染色体上的基因遗传时较多地联系在一起的现象称为连锁.(2).完全连锁(Completelinkage):$U上述第一种情况，基因完全连锁，不能发生重组。P：灰体长翅(BBVV)X黑体残翅(bbvv)Fl:灰体长翅(BbVv)£X黑体残翅(bbvv)早灰体长翅(BbVv):黑体

7、残翅(bbvv)=1:1(1).不完全连锁(Incompletelinkage)：如上述第二种情况，基因可以发生部分重组，但亲本类型多于重组类型。灰体长翅(BbVv)早X黑体残翅(bbvv)$灰体长翅：黑体长翅:灰体残翅:黑体残翅(BbVv)(bbVv)(Bbvv)(bbvv)(2).重组：同一对同源染色体上不同对等位基因之间重新组合的现象叫做重组(Recombination),以与自由组合相区别。重组产生的重组类型个体称为重组子(recombinants)o(3).重组率：两个基因之间是否