青藏高原特有植物块茎堇菜的繁殖对策

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1、独创性声明本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包括其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得西北师范大学或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示了谢意。签名：日期：关于论文使用授权的说明本人完全了解西北师范大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留送交论文的复印件，允许论文被查阅和借阅；学校可以公布论文的全部或部分内容，可以采用影印、缩印或其

2、他复制手段保存论文。（保密的论文在解密后应遵守此规定）签名：导师签名：日期：PDF文件使用"pdfFactoryPro"试用版本创建www.fineprint.cn青藏高原特有植物块茎堇菜的繁殖对策第1章综述1.1植物繁殖对策概述繁殖在植物进化中具有重要意义，它不仅影响着植物的生存，也影响着它们进化的能力（马绍宾等，1999）。植物再生依赖于繁殖过程，而植物的繁殖过程要克服开花、传粉、受精，扩散、干扰等各阶段所遇到的障碍，植物要成功地延续必须采取其特定的繁殖对策。繁殖对策(reproductivestrategy)是

3、指生物对环境的繁殖适应趋势；是资源在生存、生长和繁殖等活动中最适分配的结果；是通过改变生物各结构间资源的分配，从而实现繁殖体性状和特征的调节（邓自发，周兴民，2001）；是植物种群为获得最大的适合度在繁殖过程中所形成的适应环境的进化机制；是生活史对策最基本的特征和最主要的组成部分，也是与种群变动和稳定有关的种群生物学的理论问题（钟章成，1995）。繁殖对策主要包括两个方面：单位时间内产生的繁殖体数目，它直接与种群增长率有关；影响繁殖体存活和生长的特性，如种子、表面特征及繁殖体的扩散能力等，它们直接影响适合度等因素的特

4、征。环境影响植物的繁殖过程；反过来，在变化的不稳定环境中，植物可能通过某些遗传和生态反应来保证繁殖的成功。Harper（1997）指出，面临环境变异，植物可能进化出最佳的繁殖对策。繁殖对策是生活史对策研究中最受关注的领域，研究者针对植物的繁殖过程提出了不同的繁殖对策理论：①混合繁殖对策理论（EckertandBarrett，1993）②生活史多型性理论（KaliszandWardel，1994）③资源分配的此消彼长对策（LalondeandRoitberg，1994）等。繁殖对策的研究内容延伸到生活史对策的各个方面，

5、可归纳为三个部分：①繁殖时间和繁殖强度：包括繁殖物候，繁殖前时间的长度，在生活周期中产生种子的次数，两次繁殖的间隔期。这些繁殖时间和强度是遗传决定的，以适应不同的环境压力。②繁育系统：包括开花习性、花部发育及其结构特征、交配方式、传粉媒介及其相互作用。③资源分配及各种权衡关系：包括繁殖投资、繁殖分配、营养生长和生殖生长之间的权衡、有性繁殖和无性繁殖之间的权衡、种子大小与种子质量之间的权衡等等。在研究植物繁殖对策中涉及到最重要的两个概念是权衡（Trade-off）和适合1PDF文件使用"pdfFactoryPro"试用

6、版本创建www.fineprint.cn青藏高原特有植物块茎堇菜的繁殖对策度(Fitness)。权衡是指有机体在一定时间内获得的能量是有限的，不可能同时和等量地用于生长、生殖、维持消耗、贮存能量、修复、抵抗等各种生命过程。维持生命投入能量太多就会影响对生殖的投入，而产生种子的数量增多就会减少对每粒种子质量的投入，即各种生活过程之间有彼此相抵触的利害关系，某一过程所获得的好处要以另一过程的投入为代价，在生命过程中“没有免费的午餐”，在植物的不同功能之间存在着“此消彼长”的关系。权衡关系是繁殖对策理论最基本的假设。适合度

7、是衡量遗传物质在进化过程中传递能力的尺度。包括繁殖能力和后代存活能力。繁殖对策的价值大小取决于其对生存和繁殖后代所作的贡献大小，即适合度的值。生物在进化过程中，自然选择必然有利于形成这样的繁殖对策：其能量分配合理，各个生命过程协调最佳，并使物种的繁殖和存活效益或适合度达到最大。1.2克隆植物及其繁殖对策1.2.1克隆植物的概念克隆植物(clonalplant)是指在定居前期通过与基株相连的芽、分蘖或枝条等繁殖体产生无性繁殖的植物，这些繁殖体一旦定居便成为许多潜在的独立个体——无性系小株(ramet)，并且这些无性系小

8、株在很长的一段时间内仍与基株相连形成一群互相联系的无性系分株。在高等植物中几乎所有的苔藓植物、绝大部分蕨类植物和许多被子植物都是克隆植物，它们在许多生态系统中处于优势地位(Callaghanetal.，1992；PrachandPysek，1994)。大多数克隆植物能够同时进行克隆生长与有性繁殖，种子和克隆繁殖体都被认为是后代，在评价克隆植物的