小麦组蛋白基因的表达与其耐盐性

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1、山东大学硕士学位论文基因，包括两种MAPK基因，一个是ATMP3(编码MAPK)，另一个是，ATMEKK](编码MAFKKK)；两种CDPK基因，即AtCDPKl和AtCDPK2，都是逆境信号转导的正调节物(Uraoetal，1994)；其它编码蛋白激酶的基因还有SOS2(Zhuetal，1998)，RPKl等。．在生物体内，蛋白质的脱磷酸化在细胞信号传递过程中同样起着重要的作用，完成这种反应的酶类称蛋白磷酸化酶。蛋白磷酸化酶相应的也有三类，第一种磷酸化酶可以从丝氨酸磷酸或苏氨酸磷酸中水解出磷酸，故称为丝氨酸／丝氨酸蛋白磷酸化酶(phosphoproteinSer／

2、Thrphosphatase，Ppases)。第二种可以从酪氨酸磷酸中水解出磷酸，称为酪氨酸蛋白磷酸化酶(PTPases)。组氨酸蛋白磷酸化酶的报道比较少见。从拟南芥菜中分离的一个酪氨酸蛋白磷酸化酶(PTPases)，又称为AtPTPI，在高盐胁迫下AtPTPI的mRNA含量升高，说明在盐胁迫下AtPTPI可能起着重要作用。细胞内离子平衡的SOS信号途径Zhuetal(2000a)通过对拟南芥盐敏感突变体的研究，发现了一条特异的离子胁迫信号转导途径。表型叠加分析(Phenotypicadditivityanalysis)证明：SOSl，SOS2和SOS3在同一条信号

3、传导途径中起作用。该传导途径的主要作用机理是Ca2+依赖性的，SOS3是SOS途径中较上游的成员，植物对盐胁迫的响应涉及一个短的调控信号系统，细胞内部或外部感知高Na+胁迫后，通过未知原因导致了细胞质中Ca2+的富集，SOS3结合这些游离的Ca2+并激活SOS2蛋白激酶，活化的SOS3一SOS2激酶复合体使得SOSl或其它的转运蛋白磷酸化，从而激活这些离子转运蛋白，正是这些转运蛋白调控和维持着Na+和K+的动态平衡，使得植物可以忍受盐的胁迫；SOS3-SOS2激酶复合体激活的液泡型N∥／矿反向转运蛋白删基因可以促进Na+由胞质进入液泡而分室化，激活质膜上的SOSl，

4、可向胞外排放Na+，从以维持细胞质中的离子平衡。山东大学硕士学位论文图1重建植物体内离子平衡的SOS信号传导途径(ChinnusamyandZhu，2003)1．3、与盐胁迫有关的基因启动子顺式作用元件和其反式作用因子与盐胁迫有关的基因启动子顺式作用元件主要包括：ABA应答元件(ABA-responsiveelement，ABRE)；偶联元件(Couplingelement，CE)；脱水应答元件(Droughtresponsiveelement，DRE)；乙烯应答元件(Ethylene-responsiveelement，ERE)等。为了解植物逆境应答基因，有人通过

5、差异显示方法从拟南芥中克隆了一批受脱水诱导的基因Rd(Responsivetodehydration)，其中一个基因Rd29A可同时受脱水、高盐、低温诱导，其启动子中有一个与逆境胁迫应答有关的顺式作用元件(DRE)，该元件有一个核心序列CCGAC。刘强等(2000)对比了其它受干旱、低温、高盐诱导的基因启动子，发现都有DRE核心序列。由此看来，DRE核心序列普遍存在于对干旱、高盐或低温胁迫应答基因的启动子中，对这些应答基因在逆境下的诱导表达起着调控作用。受脱落酸诱导的基因启动子中，发现有些启动子含有一个回文序列CACGTG，其核心序列为ACGT，又称G-box，在许

6、多胁迫诱导植物基因中也发现存在G-box元件，说明此元件涉及胁迫诱导基因的表达。同时发现其侧翼序列对转录因子的结合也非常重要，能决定G-box的特异性。启动子中包含的CGCGTG被称为C／ABREs，大麦基因HVAI的启动子中发现的CE3序列ACGCGTGTCCTC、水稻山东大学硕士学位论文rabl6B基因(responsivetoABA，rabABA应答蛋白)启动子中的基序GCCGCGTGGC，都有CGCGTG核心元件。转录因子也称为反式作用因子，是指能够与真核基因的顺式作用元件发生特异性相互作用，并对转录有激活或抑制作用的DNA结合蛋白。近年来，研究者相继从高等

7、植物中分离出一系列调控干旱、高盐、低温等相关的转录因子。典型的转录因子一般具有4个功能区：DNA结合区、转录调控区、核定位信号区和寡聚化位点。通常根据保守性较强的DNA结合区的不同可将转录因子分为：(1)bZIP类转录因子，它们是普遍存在于动植物及微生物中的一类转录因子，如能与ABRE结合的TRABI(Tokunorietal，1999)，ABFs(ABRE-bindingfactors)以及玉米的VPI转录因子。Hyung-in(2000)等通过酵母杂交从拟南芥菜的幼苗中分离的ABFs是bZIP蛋白的一个亚类。它与ABRE(CACGTGGC)结合力很强，这类新