黄瓜叶片线粒体交替氧化酶途径在不同光温条件下介导的光破坏防御作用

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1、3．3．3低温下SHAM处理对黄瓜叶片呼吸的影响⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯533．3．4低温对黄瓜叶片NAD．MDH以及NADP．MDH活性的影响⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯543．3．5低温下黄瓜叶片AOXl表达分析⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．553．3．6低温下SHAM处理对黄瓜叶片光呼吸的影响⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯563．3．7低温下SHAM和氨基乙腈(舢州)处理对黄瓜叶片光抑制的影响⋯⋯⋯⋯⋯⋯574讨论⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯595结论⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯

2、⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．．64参考文献⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．65致{射⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．．83攻读学位期间发表论文情况⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯。84山东农业大学硕士学位论文中文摘要光是植物所必须的，但是当植物吸收的光能超过叶片碳同化所需要的光能时就会产生过剩光能，导致光抑制的发生。在自然条件下光抑制的发生是不可避免的，因此在长期的进化过程中，植物进化出了一系列的光破坏防御机制缓解过剩光能对光合作用的抑制作用，例如环式电子传递、光呼吸、热耗散、水一水循

3、环以及活性氧清除系统等。这些叶绿体内的光破坏防御机制已经被广泛深入研究，而对于叶绿体外的光破坏防御机制目前尚未有人探讨。随着研究的深入，人们发现在强光下叶绿体内的过剩还原力会通过多种途径从叶绿体内输出，并在其它的细胞器或细胞质被中氧化耗散。最新的研究表明，在强光条件下植物叶片AOX途径活性会大幅上调，人们推测这是因为强光下植物叶片叶绿体内过剩还原力转运至线粒体，而线粒体内还原力NADH的过量积累激活了AOX途径，进而加速了线粒体内过剩还原力的消耗，加速了叶绿体内过剩还原力的输出，间接缓解了强光下植物叶片的光抑制。自然条件下，植物不可避免的会遭受逆境胁迫，例如高温或低温等。叶绿体在低温或高温

4、下非常脆弱，很容易受到伤害。而低温或高温下叶绿体内的光破坏防御机制容易受到温度影响而丧失保护功能，因此叶绿体外的光破坏防御作用在此时可能具有更明显的光破坏防御作用。然而，目前为止仍然没有直接的数据证明AOX途径在不同温度光照条件下也起到光破坏防御作用。因此，本研究系统地研究了常温、低温和高温光照条件下黄瓜(CucumissativusL．CV．)叶片AOX途径的光破坏防御作用及其相关的作用机理，同时对不同温度对AOX途径的影响进行了细致的探讨。具体的结果如下：(1)在弱光(2009molphotonsm也s。1)下，SHAM处理后黄瓜叶片Fv／Fm并没有显著变化，但是光系统II的实际光化学

5、效率((I)PsII)、光合线性电子传递速率(ETR)均显著性下降，非还原性QB反应中心显著性升高，这表明即使在弱光下AOX途径受抑后也会导致光抑制的加重。而在强光下(1000pmolphotonsm。2s。1)抑制AOX途径后，黄瓜叶片Fv／Fm，(I)PsII、ETR均显著性下降，并且下降程度大于弱光下的下降程度，这表明AOX途径受抑后光合电子传递链受到了明显的反馈抑制作用。为了进一步探讨AOX途径受抑后的伤害位点，分别测定了强光和弱光处理后的OJIP曲线，并对其进行了O点到P点标准化，结果表明无论在强光还是弱光下J点均显著升高，这说明无论在强光还1黄瓜叶片线粒体交替氧化酶途径在不同光

6、温条件下介导的光破坏防御作用是弱光下下AOX途径受抑后都会导致QA向QB的电子传递受阻。结合JIP．test分析表明AOX途径受抑虽然不会影响单位叶面积吸收的光能，但是单位反应中心吸收的光能和单位反应中心捕获的光能均显著上升，这表明AOX途径虽然不会影响叶片内光能的吸收，但是可能会影响单位有活性反应中心的数目。另外，弱光下AOX途径受抑后，导致了活性氧清除机制以及NPQ的上调，避免了活性氧的过量积累，部分缓解了黄瓜叶片光抑制。而在强光下，AOX途径受抑导致了黄瓜叶片更严重的光抑制，而此时活性氧清除机制以及NPQ的上调不足以缓解因AOX受抑而导致的活性氧过量积累。上述结果表明，不论在强光还是

7、弱光下，AOX途径在黄瓜叶片光破坏防御过程中都起到重要作用，而且在强光下，AOX途径对叶片的光破坏防御机制是叶绿体内其他光破坏防御途径所不能代替的。(2)高温(40℃或45℃)下AOX途径活性显著高于常温(25℃)下AOX途径活性，而低温(4℃或10℃)下AOX途径活性显著下降。高温下，SHAM处理后Fv／Fm显著下降，并且随着温度的升高，Fv／Fm下降程度逐渐增大；而在低温下，SHAM处理后Fv／Fm并无显著变化，这表