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时间:2019-02-21
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1、花青素的生物合成与环境调控研究进展黄鸿曼1,袁利兵1,彭志红1,任春梅1,2(1.湖南农业大学生物科学技术学院,湖南长沙410128;2.作物基因工程湖南省重点实验室,湖南长沙410128)摘要:花青素在植物体内起着重要作用,其生物合成过程已得到较为深入的研究。本文介绍了花青素合成过程中的结构基因,以及主要环境因子光、温度和糖对花青素合成的调控。关键词:花青素;生物合成;环境因子;调控StudyProgressonBiosynthesisandEnvironmentalRegulationofAnthocyaninsHUANGHong-man1,
2、YUANLi-bing1,PENGZhi-hong1,RENChun-mei1,2(1.CollegeofBioscienceandBiotechnology,HANU,Changsha410128,PRC;(2.CropGeneEngineeringKeyLaboratoryofHunanProvince,Changsha410128,PRC)Abstract:Anthocyaninsplayanimportantroleinthephysiologyofplants,anditsbiosynthesispathwayhasbeeninvest
3、igatedinrecentyears.Thispaperreviewsthestructuralgenesofbiosynthesispathway,andtheregulationofmajorenvironmentalfactorsincludinglight,temperatureandsugarsonthesynthesisofanthocyanins.Keywords:anthocyanins;biosynthesis;environmentalfactor;regulation花青素(anthocyanins)是一类重要水溶性色素,
4、属黄酮类化合物,广泛分布于植物的花朵、果实、根、茎和叶等营养器官的细胞质中,是构成花瓣和果实的主要色素之一。花青素在植物体内主要以糖苷类化合物存在,因此也称作花色苷或花色素苷。花青素在植物体内起着重要作用,不仅可以使花朵和果实呈现鲜艳的颜色而具有观赏价值,也有利于吸引昆虫和食草动物协助传粉和种子传播,还有助于提高抗逆性。同时,在医学界也引起了广泛关注,已有研究显示花青素具有抗氧化、抗炎、调节血脂、抗肿瘤等一系列生理活性[1],具有作为保健食品或辅助治疗药物开发利用的巨大潜力和价值。本文介绍了花青素生物合成过程中编码酶的结构基因和主要的环境因子对花
5、青素合成的调控,为深入了解花青素的合成和调控提供帮助。1花青素的生物合成花青素的生物合成途径是类黄酮物质合成途径的一个分支,在多种植物中已有深入研究,现已阐明,植物的花青素生物合成途径大体相同,都是以苯丙氨酸为直接前体,由一系列结构基因编码的合成酶催化合成[2],其生物合成途径见图1。收稿日期:基金项目:湖南省教育厅科学研究项目(08A028)作者简介:黄鸿曼(1984-),女,湖南岳阳市人,硕士研究生,研究方向为分子遗传学。通讯作者:任春梅5图1花青素生物合成途径苯丙氨酸解氨酶(PAL)催化苯丙氨酸脱氨形成肉桂酸,是合成花青素也是合成其他多种化
6、合物如类黄酮和木质素的起始酶。PAL由多基因家族编码,PAL基因的表达受自身发育和环境因素双重调控。查耳酮合成酶(CHS)催化丙二酰CoA和4-香豆酰CoA反应生成查耳酮,为花青素和其他类黄酮提供基本骨架结构。CHS的表达对光敏感,紫外光和蓝光能够促进CHS表达,且有协同作用[3]。查耳酮异构酶(CHI)催化反应的一个最重要的特点是将黄色的查耳酮转变成了无色的黄烷酮,植物体内几乎所有的类黄酮化合物都是从黄烷酮衍生而来的。CHI活性减弱或CHI基因表达降低会导致查耳酮及其衍生物不能被正常催化,类黄酮生物合成途径无法继续向下进行。黄烷酮羟化酶(F3H
7、)是位于类黄酮合成通路分支点处的关键酶,除催化黄烷酮外,还能催化圣草酚、柚皮素、羟基双氢黄酮的羟基化,生成二氢黄酮醇。二氢黄酮醇是类黄酮3'-羟化酶(F3'H)和类黄酮3',5'-羟化酶(F3'5'H)的共同底物,这两种酶所催化的反应产物是合成花青素的直接前体[2]。二氢黄酮醇还原酶(DFR)是催化多种黄烷酮醇转变成相应无色花青素,包括白矢车菊素和白翠雀素。花青素合成酶(ANS)是一种双加氧酶,是位于花青素合成通路末端的关键酶,催化从无色花青素到有色花青素的转变。类黄酮3,5-糖苷转移酶(UFGT)使不稳定的花青素转变为稳定的花青素。相关酶在细胞
8、质中组织成以膜为支架位于特定亚细胞位点的多酶复合体,有利于花青素生物合成的总体效率和调节[4]。花青素合成后会进一步修饰,如糖基化、甲基
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