甘蓝型油菜与蔊菜远缘杂交亲和性与后代性状遗传变异分析

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1、第帝立献综述第一章文献综述1文献综述11甘蓝型油菜与掉菜远缘杂交亲和’

2、生研究进展作物远缘杂交遇到的首要困难是种间生殖隔离带来的不可交配性。属(种)问不可交配性按发生时期的早晚，可分为受精前杂交不亲和、胚不发育、杂种无活力、杂种不育和杂种衰败等类型。属(种)间杂种由于整合了融合两亲本细胞核和细胞质的基因组在细胞分裂过程中产生紊乱导致育性很低II”I。芸薹属(种)削杂种难于获得主要原因是受精前雌雄不亲和性障碍和受精后肛不发育。异源花粉被授到柱头上后，要经过吸水、萌发和花粉管进入柱头、伸进花柱、穿过珠孔等步骤，才能实现受精，在

3、这个历程中的任一阶段发生的不亲和性，都可能导致受精失败，如柱头在识别出了不亲和花粉壁蛋白后，柱头表面对异源花粉表现特异性的拒绝反应，在乳突细胞内迅速产生胼胝质，阻止花粉管继续侵入[3．4J。魏琴等I5,61对芸薹属不同种与OguCMS杂交表明，远缘杂交不可交配性表现在不同的水平上，种间生殖隔离程度越大，特异性拒绝反应发生得越早。萌发的花粉粒、花粉管中胼胝质反应的强弱及分布状态、多少可能与亲和性相关。SampsonDRE”研究芸芥与十字花科柱头一花粉相互作用时，也发现芸芥花粉难以附着在异源柱头上，而且萌发困难。表明芸芥与十字

4、花科植物杂交，普遍存在杂交不亲和现象，这种受精前障碍是难以获得芸芥×油菜、油菜×芸芥杂种种子的主要障碍。芸芥与甘蓝型油菜远缘杂交研究表明，芸芥花粉粒很难在甘蓝型油菜柱头上粘合和萌发，即使有少量花粉粒萌发，花粉管的尖端常膨大，并伴髓有胼胝质积累，有的花粉管则在柱头表面缠绕弯曲，柱头的乳突细胞也产生大量的胼胝质。也有研究表明，甘蓝型油菜柱头接受芥菜型油菜花粉的数量相当于甘蓝型油菜自交时的花粉数量，但由于授粉后柱头乳突细胞大量沉积胼胝质，芥菜型油菜花粉的花粉管很少能穿过柱头表膜，到达花柱基部的花粉管数目不足自交的I／517‘”。

5、孟金陵‘。01在以甘蓝型油菜为母本与白菜Bcampestris、甘蓝Boleracea、黑芥Bnigra、埃塞俄比亚芥Bcarinata和芥菜型油菜Bjuncea作父本杂交时也发现类似现象。孙月仓⋯”1采用我国芝麻菜与三种类型的油菜进行——，!堕型垫苎。!!墨垩壁塑奎至塑丝墨亘垡生坚些生壅墨里塑杂交研究认为t芝麻菜与油菜的远缘杂交不亲和主要是受精前障碍，其杂交结角率仅为780％，结籽率为45％。芸薹属(种)问远缘杂交不亲和性和自交不亲和性在形态解剖上具有相似性”0111,13-151,认为两者不亲和的机理可能有共同之处，说

6、明种属问杂交不亲和与自交不亲和可能存在某种内在联系。戴林建等”6I对芸薹属植物与芸芥廿“cdsativa远缘杂交研究结果表明，芸薹属植物与芸芥杂交不亲和在子房中反应的部位及乳突细胞内胼胝质的沉积与自交不亲和性的表现相似。何余堂等【”’综述中显示，在柱头和花粉识别过程中，自交不亲和等位基因之间的共显性关系要比显性和隐性关系更加普遍，这是芸薹属自交不亲和性的一大特点。Lewis和Growe认为自交不亲和性和种间不亲和性间可能存在涉及s一位点的联系。特别是s相关基因可能在花粉的粘着中起作用，例如，野生萝h中s一位点家族存在高度多

7、态性。因此．一些学者曾提出用克服自交不亲和的方法来克服远缘杂交的不亲和性，如通过筛选可交配性亲本配对杂交、在受体柱头表面喷施某些生理活性物质、或切断柱头等。马占强等[18J对甘蓝型油菜与紫罗兰杂交亲和性研究结果表明，虽然亲和性都很低，但通过广泛筛选不同的杂交组合，选育出了杂交亲和性好、且杂种FI性状良好的组合。因此认为，紫罗兰可作为甘蓝型油菜品种改良和扩大其种质的重要基因来源。受精后胚不发育表现在胚发育前死亡，主要原因是在花粉减数分裂期，由于异源染色体组加入，引起染色体减数分裂不正常，不均等分裂减数分裂，以及后期缺失或落后

8、，引起花粉不育，胚发育不全或无胚。因此，远缘杂交这种受精后胚不发育性状，极大地限制属种间杂种遗传基础的扩大和资源创新。同时，属(种)间远缘杂交亲本基因型差异将影响种间生殖隔离的程度。在小麦和棉花中早已证实了特定基因型决定着它们与近缘种间的可交配性。在烟草、三叶草、巢菜、百日草和番茄中相继报道了亲本基因型影响种间杂交亲和性的事例。芸墓属中也不乏亲本基因型影响种间杂交亲和性的报道。刘忠松【l9】曾用3个甘蓝型品种的自交系作父本与5个芥菜型亲本作不完全双列杂交，结果可交配指数受到亲本基因型的显著影响。芥甘杂种Fl与亲本回交的可交

9、配比甘芥种问可交配性弱，但与甘蓝型油菜回交的结实性优于芥菜型第章文献综述和白菜型的结实性，用甘蓝型亲本品种回交比未用非亲本品种回交的结实性好[19,201o吴江生等【211用几个芥菜型亲本作测验种与甘蓝型油菜作母本进行广泛杂交，也观察到可交配性的亲本基因型效应的结论。有研究均显示，在异源多倍体形成后，有