细菌趋化性和土壤中细菌趋化现象的研究进展

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1、细菌趋化性和土壤中细菌趋化现象的研究进展*国家重点研发专项（2016YFD0200306），国家自然科学基金项目（41877412）和国家千人计划青年项目（2016）资助SupportedbytheNationalKeyResearchandDevelopmentProgramofChina(No.2016YFD0200306),NationalNaturalScienceFoundationofChina(No.41877412)andtheNationalThousand(Youth)TalentsP

2、rogramofChina（2016）.朱晓艳1沈重阳1陈国炜2张伟3李保国1王钢1†通讯作者Correspondingauthor，王钢，E-mail:gangwang@cau.edu.cn作者简介：朱晓艳（1990-），女，河南滑县，博士研究生，主要从事土壤细菌趋化性研究。E-mail:toxyzhu@cau.edu.cn(1中国农业大学，资源与环境学院，北京100083)(2合肥工业大学，土木与水利工程学院，合肥230009)(3密西根州立大学，植物、土壤与微生物学系，密西根州，东兰辛48824，美

3、国)摘要土壤是地球生态系统中最具生命活性的组成部分，特有的孔隙结构承载着生物圈中最丰富多样的微生物生命形态，为动植物提供了大量的调控功能。土壤是一个不断演变和发展的生态系统，而微生物是土壤生态系统的核心，也是驱动碳、氮等元素以及能量循环的关键因子。趋化性是细菌在长期进化过程中形成的帮助其寻找食物或趋利避害的本能，结合其他的内在生理特征，细菌能够迅速适应动态变化的环境。营养物、异源污染物和水分条件等的不均匀分布致使土壤中细菌趋化现象普遍存在，并且时刻影响土壤微生物的群落组成及其时空分布。近年来，土壤细菌趋化

4、性已成为国内外土壤微生物学研究的热点和重点。本文分析了土壤细菌趋化性研究的前沿问题和主要进展，阐述了细菌趋化行为模式、趋化信号传导通路和趋化性数学模型，探讨了土壤中普遍存在的细菌趋化现象及相关的主要研究技术手段（荧光原位杂交技术、微流控技术和光学显微技术），并对土壤细菌趋化性研究的发展趋势进行了展望，旨在为今后的相关研究和实际应用提供参考。关键词土壤多孔异质性；细菌趋化性；微流控技术；荧光原位杂交技术；光学显微技术中图分类号S154.3文献标识码A土壤中的细菌常常主动利用自身特性进行取食并趋向有利（或躲避

5、有害）环境。细菌的这种趋向有利化学物质（引诱剂，正趋化作用）、规避有害化学物质（驱避剂，负趋化作用）的本能简称为趋化性[1]。细菌趋化现象普遍存在于土壤生态系统中，受土壤物理、化学和生物因素的综合影响。它调节土壤微生物多样性及土壤养分的循环、转化和分布等[2]，并在土壤污染生态防治及微生物过程修复等应用研究中意义重大[3]。自Pfeffer[4]发现细菌趋化性以来，国内外众多学者就针对其展开了广泛的研究，其中，土壤中细菌的趋化现象备受人们关注。但由于土壤本身具有难观测性、空间异质性和时空变化不稳定等特性，

6、土壤中细菌趋化性研究极具困难。近几十年以来，荧光原位杂交技术、微流控技术和光学显微技术的快速发展，为土壤细菌趋化性研究提供了技术支撑和光明的研究前景，极大地推动了其研究进程[5-7]。本文就国内外有关土壤细菌趋化性的研究进展进行总结和探讨，并就将来进一步的研究进行了展望，旨在为今后的相关研究提供一定的参考。1细菌趋化行为模式及信号传导通路由于自然环境异质复杂，细菌进化了多种趋化行为模式以适应其周围微环境的变动[8-9]。趋化性是细菌在复杂异质环境中寻找最佳化学环境的能力。当细菌处于存在引诱剂梯度的饱和液体

7、环境中时，细菌会通过调节自身鞭毛旋转方向进行具有偏向性的趋化游动（swimming)；当细菌位于含水粗糙表面时，细菌仍依赖鞭毛旋转进行种群涌动（swarming）；而当其处于固体界面时，细菌则依靠四型菌毛（typeIVpili,TfP）的收缩或拉伸进行蹭行（twitching）[9]。下面简要介绍上述三种细菌常见的趋化行为模式（游动、涌动和蹭行）及其相应的信号传导通路。1.1个体水平上的游动细菌借助鞭毛旋转在小雷诺数（约10−5）液体环境中游动[10]。Adler和Berg两大研究组以革兰氏阴性周生鞭毛菌

8、大肠杆菌（Escherichiacoli,E.coli）为模式菌株就细菌鞭毛结构及其介导细菌游动的机制展开了深入研究[1,8,11-15,20-21,52,55,46]。Berg和Brown[11]利用3D跟踪细胞轨迹显微镜分别追踪E.coli在化学物质均匀和存在梯度的饱和液体环境中的运动行为，发现E.coli在均匀液体环境中的运动类似于随机游动（图1A），包括近似直线的快速运行（run）和突然转向的翻滚（tumble）。E.