高级植物生理学,信号转导

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1、高级植物生理学，植物细胞信号转导植物在整个生长过程中，受到来自外部内部的各种生物的或非生物的刺激。如温度、光、重力、植物激素、病原生物，这些刺激都能影响植物的生长和发育过程。在长期的进化过程中，植物体本身形成了许多应答(response)这些刺激的机制，其中信号转导(signaltransduction)就是应答这些刺激最为重要的环节。细胞通过感受这些物理的、化学的或生物的信息，并作出适当的生理反应以维持其生命活动的进行。例如植物的向光性能促使植物向光线充足的方向生长，在这个过程中，首先植物体要能感受到光线，然后把相关的信息

2、传递到有关的靶细胞，并诱发胞内信号转化传递，调节基因的表达或改变酶的活性，从而使细胞作出反应。这种信息的胞间传递和胞内转导过程称为植物体内的信号传导。植物体的信息系统可概括为两大类：一类是遗传基因信息系统。在生物进化过程中形成的，以核酸蛋白质为组成的生物大分子信息系统。高等植物细胞全能性的发现，证实了细胞中含有发育成为完整植株的全套的遗传信息。植物生长发育就是植物基因（遗传信息）受内外环境的影响，在时间和空间顺序表达的结果。另一类是环境刺激—细胞反应偶联信息系统。植物感受到环境信号，并将其转变为植物体内的信号，从而调节植物的

3、生长发育过程。生长发育是基因在一定时间、空间上顺序表达的过程，而基因表达除受遗传信息支配外，还受环境的调控。植物在整个生长发育过程中，受到各种内外因素的影响，植物体要正确地辨别接受各种信息并作出相应的反应，以确保正常生长和发育。植物细胞受到的刺激或信号:环境的外源信号:如光照、温度、水分、重力、风、雨、气体、触摸、机械伤害、病原因子等；细胞的内源信号:如激素、化学调节因子、电信号(生物电位)等。这些信号作用于植物体，先到达细胞间隙—胞间信号，再到达细胞表面与细胞受体结合，通过跨膜信号转换，转变为胞内信号，将信息转导到胞内的特

4、定效应部位起作用，而产生细胞反应，调节植物体的生长发育。概念:植物细胞信号转导（signaltransduction）是指细胞感受各种刺激信号（包括各种内外刺激信号）与其引起特定生理效应的一系列分子反应机制。胞间信号分子又称第一信使，而胞内信号分子又称第二信使（是由胞外刺激信号引起改变的具有生理调节活性的细胞内因子）。总之信号转导：就是植物感受环境因子（信号）后，通过不同途径、环节，一步步传递、转化，调节细胞中每个反应过程，产生相应的分子水平、生理生化代谢变化、及形态反应。发展历史：Ø20世纪60年代，提出环核苷酸（cAMP

5、）为第二信使学说（胞间到胞内）Ø70年代，Ca2+受体蛋白——钙调素（CaM）的发现，Ca2+作为第二信使学说Ø80年代，质膜肌醇磷脂代谢途径产生的另外两个胞内信使——IP3和DG的发现Ø同时，G蛋白的发现，依赖胞内信使的蛋白质可逆磷酸化的研究信号传导的途径:Ø胞间信号的感知和跨膜转换Ø胞内信号传导Ø蛋白质可逆磷酸化Ø细胞的生理反应一、胞间信号感知和跨膜转换（一）胞外信号的传递1.化学信号（chemicalsignals）：是细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。如植物激素。Ø重力作用于根冠细胞造粉质体，

6、根的伸长区产生反应，由IAA传递信息导致根生长的向重性。Ø玉米，向日葵等根尖遭受干旱后迅速合成ABA，然后通过导管向地上部运输（此时木质部伤流液中ABA可增加25-30倍），到达叶细胞的质外体，气孔保卫细胞Ca2+浓度增加，质膜去极化产生K+外流和苹果酸下降，保卫细胞失水，引起气孔关闭。Ø局部伤害引起周身性反应的信息传导途经，当番茄植株一个叶片遭虫咬伤后，会诱导叶片ABA增加，pin基因活化，产生蛋白酶抑制物（proteinaseinhibitor，PI）以阻碍病原或害虫进一步侵害。Ø将受害叶的细胞壁水解产物(主要是寡聚糖)

7、加到叶片中，又可模拟伤害反应诱导PIs的产生，认为寡聚糖是由受伤叶片释放并经维管束转移，继而诱导能使PIs基因活化的化学信号物质。2.物理信号（physicalsignal）：指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的物理因子。如电、光、磁场、水力学等可以在生物细胞间或其内起信号分子的作用。当用一个微电极插入一个未受刺激的细胞内时，可以记录到细胞内有电位差，称为静息电位。一般细胞中这种电位差为内负外正，在-100mv—50mV之间，即正常细胞一般都处于极化状态。当给予一个刺激时，会引起静息电位发生一定程度的去极化（内正外负

8、）的电位变化，称为动作电位(指细胞和组织中发生的相对于空间和时间的快速变化的一类生物电位,离子流膜两边分布导致电位变化)。电信号是生物体内最重要的物理信号。它主要指细胞膜静息电位改变时所引起动作电位的定向传播，它在植物环境刺激—细胞反应系统中起重要作用，是植物体长距离传递信息的一种重要方式