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时间:2018-12-25
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1、第七章生物群落动态群落动态研究,在生态学中占有极重要地位。20世纪初,群落动态研究曾支配北美与英国植被研究。群落动态研究目前更显其重要性。群落动态泛指植物群落一切变化过程。一切生命存在过程,都在不断地与其生存环境进行能量与物质交换,一当这一过程终止,生物过程即将终结。就此意义,作为多种生命共同生存在一起的生物群落,变化将是绝对的。有关学者认为群落变化,包含生物群落中所有生物的代谢、生理过程、昼夜变化、年周期变化、群落的发生,群落的演替等内容。但作为真正含义的群落动态,只包括群落发生、群落演替的相关内容。1.群落演替的概念所谓群落演替(success
2、ison)是指以植物群落为主体的发生、发展过程,由初始建成的群落、自简单到复杂,从一个阶段到下一个阶段、从一个群落替代另一个群落的自然演变过程。严格说,演替是指植物群落当原有的优势种被新的优势种所替代,植物群落生境将随优势种更替而变化,群落的种类组成、亦因优势种的更替而相应改组的相关过程。2.植物群落的形成(发生演替)植物群落的形成,指从裸地开始、植物在裸地出现由零星植株发展为植丛、随之发展为群聚、最后发展为具有建群种为特征的植物群落的过程。2.1裸地裸地亦称芜原,指地表无任何植物体存在的荒芜之地。裸地有原生裸地和次生裸地之分。原生裸地指此前无任何
3、前期植物体的存在,或无前期植物的任何影响。如火山爆发后的迹地,前期纵有植物亦巳被沏底消除,植物的生存是从零开始;次生裸地指前期曾有植物生存,其存在到新的植物进入时仍有一定影响、甚至仍有前期植物的存在形态。讨论植物群落的起始,必从裸地作为起点。2.2先锋植物的侵移在裸地条件下,生境极为恶劣,物理性环境因素占支配地位,温度强烈变化地表水条件恶劣,土地贫瘠,通常缺乏氮、磷、硫等元素,不存在发育良好的土壤结构。在这类地表最早出现并能生存的植物,只有所谓先锋植物。先锋植物是一类能在全光照下萌发、生长,忍受强烈日温变幅、耐受干旱和极度贫瘠的地表生存的植物。这类
4、植物亦具易传播的特点;且具迅速增殖与短的生活周期的特点。使其在出现裸地时及时占据新的空间。2.3定居随先锋植物的进入,必须使进入的种类能在此空间完成由种子到新一代种子的生活周期,才能使进入的种类逐渐扩展进而占满整个空间。郁闭随先锋植物进入并成功定居,裸地的极端性逐渐减弱,其他忍受能力稍差的物种亦随之出现,裸地出现的种类不断增总植物个体量亦在增加,有限的空间逐渐被挤满。2.4竞争挤满是导致竞争的原因,争夺生存空间,使部分竞争能力强的先锋植物种转变为优势种,从而排斥周围的竞争弱者,使优势种在郁闭的空间占据支配地位,成为以其为主导的群落发展制约因素,成为
5、由裸地发展而来的群落的建群种。2.5反应初建成的群落将在建群种支配下发生改组,或称反应,形成以建群命名的植物群落的特有生境和相应的植物种类组成。至此,一个崭新的、以先锋植物为建群种的先锋植物群落,在原来的裸地形成。先锋植物群落的主要种类,多数属先锋种,以先锋种为主体的先锋植物群落通常持续时间较短,随建群种的生活史的结束,即由以非先锋种群的新优势种所取代,其后的变化属于演替内容。3演替的类型3.1关于演替概念拉曼斯基据演替的延续时间,划分为世纪演替、长期演替、快速演替等;克里门茨按演替起始条件,划分为原生演替、次生演替;按基质划分为水生演替(系列)、
6、旱生演替(系列);苏卡切夫按演替主导因素划分为内因演替,外因演替。3.2原生演替与次生演替原生演替原生演替指在原生裸地发生的演替过程。次生演替次生演替指在次生裸地出现的演替过程。4演替系列植物群落的演替过程,从植物的定居开始、到形成稳定的植物群落止,这个过程称演替系列。演替系列的每一明显步骤,称演替阶段或演替时期。原生演替系列,通常以从岩石表面开始的旱生演替、或从湖底开始的水生演替为例、进行分析、讨论。4.1旱生演替系列旱生演替系列(xerosere),是指从环境条件极端恶劣的岩石表面(或沙地)开始的演替过程,含下列演替阶段:①地衣阶段从光裸的岩石
7、表面开始,环境极端严峻;岩石表面强烈变温、干旱而缺乏植物生活所需养分的状态下,植物出现的最初阶段。岩石表面首先出现壳状地衣。地衣分泌有机酸腐蚀坚硬的岩石表面,加之物理风化作用,使岩石表面出现小颗粒,为保存地衣残体、积存有机物奠定基础。叶状地衣和枝状地衣在上述基础、相继而来,使石头表面产生一层松软薄层,为较高等植物的生存创造前提;②苔藓阶段在地衣发展后期,已在石头表面形成薄层岩石碎屑,混入一定有机物残体,已可保存少量水分,为苔藓的发生提供了前提。苔藓的发生、发展,强化了腐殖质的积累并使岩石的颗粒变细,为土壤发育创造更有利条件;③草本植物阶段在群落发展
8、过程,以蕨类为主的草本植物开始侵入,其他草本植物亦相继侵入,植物生存空间,向地上和地下两个相反方向的空间扩展。群落发展的速
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