动物个体发育模式conv

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1、第一篇动物个体发育模式第一章生殖细胞发生第二章受精的机制第三章卵裂第四章胚胎细胞的重新组合第五章脊椎动物的早期发育多细胞有机体的个体发育开始于精子和卵子的融合，通过受精激活发育的程序，开始复杂的胚胎发育过程。尽管各种动物形态不同，卵子类型不同，胚胎发育的模式也多种多样，但是他们的发育一般都要经过几个主要的胚胎发育阶段，即受精、卵裂、原肠胚形成、神经胚形成和器官形成才能发育成为幼体，通过生长发育为成体，再经历衰老、死亡完成个体发育。第一章生殖细胞发生第一节生殖细胞的起源与分化第二节精子发生第三节卵子发生进行有性繁殖的高等

2、生物，由生殖细胞分化产生配子，两性配子结合形成合子，合子通过生长发育成为具有体细胞和生殖细胞的多细胞有机体。每个世代的个体经历个体发育过程，同时由成熟生殖细胞分化形成雌性配子和雄性配子，再由两性配子结合开始另一个世代的个体发育，如此周而复始。本章主要介绍生殖细胞是如何发生的？在胚胎发育初期生殖细胞就已经决定的动物，其生殖细胞来源于他的前体——原生殖细胞(primordialgermcell，简称PGC，复数为PGCs)。原生殖细胞只有经过迁移进入发育中的生殖腺原基(genitalanlage)——生殖嵴(genital

3、ridge)才能分化成为生殖细胞。原生殖细胞的起源可追溯到相当早期的胚胎发育阶段，在有些动物的卵母细胞中已有可识别的生殖质存在。生殖质   在卵发生中形成的一种特殊的细胞质成分。这种成分分布在卵或胚胎的一定部位，含有这种成分的细胞将发育为原始生殖细胞，再由它产生出生殖母细胞。生殖质的存在已在很多无脊椎动物和脊椎动物中得到证实。一般认为生殖质系由核糖核酸（RNA ）和蛋白质共同组成，它在卵发生期间由细胞核产生，穿过核膜孔聚集于核膜附近的细胞质中然后分散到植物极。生殖质是具有一定形态结构的特殊细胞质，主要由蛋白质和RNA构

4、成，随着胚胎发育的进行，生殖质逐渐地分配到一定的细胞中，这些具有生殖质的细胞将分化成为原生殖细胞。不同动物在生殖腺原基发生时，原生殖细胞以不同的迁移方式进入生殖腺原基，在那里进行生殖细胞的分化。第一节生殖细胞的起源与分化一生殖质与生殖细胞分化二原生殖细胞迁移三减数分裂四生殖细胞定向分化的决定一生殖质与生殖细胞分化1线虫生殖质与生殖细胞的分化2果蝇生殖质与生殖细胞的分化3爪蟾生殖质与生殖细胞的分化1线虫生殖质与生殖细胞的分化线虫未受精卵有一种均匀分布于整个卵质中的P颗粒。受精后P颗粒集中位于预定胚胎的后部。第一次卵裂形成

5、一个AB大细胞前体和一个含有P颗粒的P1小细胞。由P1细胞经过三次有丝分裂，每次分裂产生一个体细胞前体和一个P生殖干细胞。在第四次卵裂中产生的P4细胞是所有生殖细胞的始祖细胞，生殖细胞最初分化开始于P4细胞，P4细胞含有原来卵质中的P颗粒，表明P颗粒可能对生殖细胞的分化具有重要作用。2果蝇生殖质与生殖细胞的分化果蝇生殖质与生殖细胞命运决定之间的关系已基本阐明。果蝇原生殖细胞最早发现于受精后大约90min，这些原生殖细胞位于果蝇胚胎后端，含有特殊的极质颗粒。两个主要的实验证实了极质（poleplasm）可以促进生殖细胞发

6、育命运的特化。第一，如果用紫外线照射卵的后端，破坏极质的活性，便没有生殖细胞形成。果蝇的极质果蝇极细胞极质的透射电镜照片。B.卵裂结束前的早期果蝇胚胎极细胞的扫描电镜照片。第二，移植果蝇的极质能够引起生殖细胞分化。如果将卵的后极移植到另一个胚胎的前端，极质所包围的细胞核便分化形成生殖细胞。如果将卵前端这些细胞移植到将来发育为生殖腺的区域，它们就可以发育为有功能的生殖细胞。有些母体效应基因（maternaleffectgene）的表达对于果蝇极质的形成具有重要的作用。至少有8种基因的突变会导致果蝇不能形成极质，不能形成生

7、殖细胞，因此是不育（sterile）的。其中，oskar基因在果蝇极质的形成和装配过程中起着极其重要的调控作用。Oskar基因将其mRNA定位于胚胎的后极。决定果蝇原始生殖细胞的命运的其他基因gcl(germcell-less):gcl基因在卵的生成过程中由营养细胞转录，受精后开始翻译，其蛋白定位在极质中。缺失该基因导致果蝇无生殖细胞。另外在果蝇的极质中还发现了一些可能参与PGC形成的基因产物，如:nanos基因、线粒体大核糖体RNA(mtlrRNA,mitochondriallargeribosomalRNA)以及极

8、粒成分（polargranulecomponent,pgc）的非翻译RNA等。3爪蟾生殖质与生殖细胞的分化爪蟾生殖质是位于受精卵植物极附近富含RNA和蛋白质的一团特殊细胞质。在卵裂过程中，由于卵质的不均匀分布，生殖质仅存在于靠近植物极的少数分裂球之中。只有含生殖质的少数分裂球能够发育成为原生殖细胞。目前，还没有证据表明哺乳动物生殖