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时间:2018-12-21
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1、染色体倍性 染色体倍性 chromosomeploidy 细胞中包含的染色体组数或基因组数。正常的配子细胞中所包含的染色体数或半数的体细胞染色体数称为一套单倍染色体,用符号n表示。某种生物的完整的一套单倍染色体称为该种生物的基因组或染色体组。具有一个染色体组的细胞和由这样的细胞组成的个体称为单倍体(n),具有两个染色体组的细胞或个体称为二倍体(2n),具有两个以上整套染色体组的细胞或个体则称为多倍体,包括三倍体(3n)、四倍体(4n)等。由相同来源染色体组形成的多倍体称为同源多倍体,由不同来源不同染色体
2、组形成的多倍体称为异源多倍体。此外,具有不成套染色体组的细胞或个体称为非整倍体或异倍体(见染色体畸变)。 许多植物的染色体组包含着若干个祖先种(基本种)的染色体组。基本种的染色体组称为基本染色体组,另以x表示,它所包含的染色体数称为基数。相应地把包含若干祖先种的染色体组的物种称为复合种,它所包含的染色体组数是2n=2∑x。复合种也常称为多倍体物种。例如普通小麦通常称为二倍体(2n)植物,同时又是异源六倍体植物,它的体细胞中的染色体数是2n=6x=42。 世代交替中的倍性变化一般的二倍体生物在有性生殖过程中
3、通过生殖母细胞的减数分裂使原来二倍体的染色体数目减半成为单倍体数。单倍体的雌、雄配子受精后形成二倍体的合子。在二倍体生物的生活史中,二倍体的体细胞与单倍体的性细胞形成正常的交替。 在动物界里生殖母细胞减数分裂后直接形成单倍体的卵子和精子。在植物界里二倍体孢子体的孢子母细胞经减数分裂所形成的是具有单倍染色体数的孢子,孢子通过有丝分裂形成雌、雄配子体,再由配子体产生卵子和(或)精子,精卵受精后产生二倍体的合子,合子再发育成孢子体。所以在植物中二倍体的孢子体与单倍体的配子体在个体生活史中形成明显的世代交替。真核生
4、物在有性生殖过程中单倍体和二倍体的交替出现是生物界的普遍现象。多数低等的真核生物如霉菌的营养体是单倍体,少数种类如啤酒酵母的营养体是二倍体。在这些基本上是单细胞的生物中,营养体细胞和配子细胞之间往往没有严格的区分,同时也容易得到它们的多倍体。在比菌藻植物更为高等的植物中使原来不能营独立生活的世代变为能营独立生活的世代便比较困难。比利时学者E.L.马沙尔等在1911年首先用无性繁殖的方法使地钱(Mar-chantia polymorpha)的二倍体孢子体再生成为能营独立生活的二倍体配子体。德国学者R.von韦特
5、施泰因在1924年用同一方法得到葫芦藓(Funariahygrometrica)的八倍体孢子体。这些是最早利用生物个体生活史中的染色体倍性交替现象来改变染色体组数的例子。 高等的显花植物的孢子体已发展成为个体生活史中能营独立生活的主体,而配子体反而成为隐蔽的、短时间的和寄生性的。印度学者S.古哈和S.C.马赫什瓦里在1964年首先用花药离体培养技术使曼陀罗的单倍体小孢子发育成植株,也就是使配子体转变成孢子体,70年代以来用未授粉的子房培养也较易诱导产生单倍体,这就使人工大量制造单倍体的孢子体在高等植物中成为
6、可能,在自然界中由孤雌(或孤雄)生殖所产生的单倍体则是极个别的。 在种子植物中胚乳是胚囊的两个极核与一个精核通过双受精形成的三倍体组织。通过组织培养方法,也能够使胚乳细胞发育成为三倍体植物。 动物界中的膜翅目昆虫蜜蜂的受精卵发育成二倍体的雌蜂和工蜂,而未受精的卵则发育成单倍体的雄蜂。在雄蜂的减数分裂的第一次分裂后期,各个染色体都集中在一极,只形成一个未减数的核,第二次分裂时才将子染色体均等地分向两极,使所形成的两个精子仍维持单倍体的染色体数。 个体发育过程中的倍性变化25正常的有丝分裂使生物的体细胞在增
7、殖过程中维持恒定的染色体数。这是通过脱氧核糖核酸(DNA)的复制和随之而进行的染色体、细胞核及细胞的依次分裂而实现的。只要其中某一步骤受到干扰,就会造成有丝分裂的各种不正常现象,从而导致染色体倍性的变化。如果只有DNA的复制,而没有相应的染色体分裂,并且细胞核停留在有丝分裂的初期状态,其结果就形成像果蝇等的唾腺细胞中的巨大多线染色体。如果被抑制的不是染色体分裂而是细胞核分裂,那么每一细胞中的染色体数目将成倍地增加,从而形成不同倍性的内多倍体,这种分裂方式称为内有丝分裂。内多倍体现象在动物中(包括人类在内)是相
8、当普遍的。人在11~20岁时肝细胞中常出现四倍体,到21岁以后就出现八倍体。家蚊(Culexpipiens)幼虫的肠壁细胞核也存在内多倍体,它的二倍体染色体数是6,而肠壁细胞中的数目有12,24,48,96,甚至达到192。植物中在果实永久组织中也有8n,甚至多达32n的多倍性细胞。 如果有丝分裂只进行到核分裂而没有细胞的分裂,结果就会形成多核细胞,如花药绒毡层细胞等。一个细胞内的两个核融合而使原
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