《倍体的产生》word版

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1、第六章单倍体的产生1引言1.1单倍体的概念所谓单倍体，指的是具有配子染色体数的个体或细胞。一倍体：只含有一个染色体组的个体或细胞（n=x），一倍体不能进行减数分裂,所以是不育的。二倍体：含有二个染色体组的个体或细胞（2n=2x，n代表配子染色体数，2n代表合子染色体数，x代表染色体组）。三倍体：具有三个染色体组的细胞或个体。四倍体：具有四个染色体组的细胞或个体。多倍体：细胞或个体中的染色体组数多于二个。整倍体：体细胞内含有完整的染色体组的类型称为整倍体。非整倍体：如果在二倍体的基础上，增加或减少个别染色体，这种变异的细胞或个体叫非整倍体。1.2

2、单倍体在遗传研究和植物育种中的意义（1）在单倍体细胞中染色体组减半，表现型和基因型一致，一旦发生突变，无论是显性还是隐性，在当代就可表现出来。单倍体植株中由隐性基因控制的性状,虽经染色体加倍，但由于没有显性基因的掩盖而容易显现。因此单倍体是体细胞遗传研究和突变育种的理想材料。在诱导频率较高时，单倍体能在植株上较充分地显现重组的配子类型，可提供新的遗传资源和选择材料。（2）在品种间杂交育种程序中，通过F1代花药培养得到单倍体植株后，经染色体加倍立即成为纯合体，从杂交到获得不分离的杂种后代单株只需要2个世代，和常规育种方法相比，显著缩短了育种年限。

3、1.3获得单倍体植株的途径单倍体的重要意义虽然早已为人所知，然而，由于在自然界单倍体出现的频率极低，只有O.001％～0.01％，因此以前它们并未得到广泛的利用。目前，人们诱导单倍体植株主要采用整体操作技术和花药、花粉的离体培养技术。1.3.1整体操作技术①雌核发育。通过阻止授粉途径(利用预先离子辐射处理的花粉或使用不亲和花粉)，引起未受精卵细胞发育成单倍体植株。②胚珠雄核发育。由有雄核的卵细胞发育成单倍体植株。在这种发育途径中，卵细胞核在受精前发生消失或失活。③通过远缘杂交消除一个亲本的基因组。这种情况出现在属间和种间杂交中，在受精之后的发育

4、过程中双亲之一的基因组被选择性消除。于是，形成的胚只具有一亲本的基因组，由此发育形成的植株理所当然属于单倍体。④半受精。杂交过程中，卵细胞核与萌发花粉粒产生的精核不发生融合，各自独立地进行分裂，产生嵌合的单倍体植株。⑤化学处理。一些化学试剂如氯霉素和对氟苯丙氨酸，可能诱导体细胞或组织中的染色体丢失，产生单倍体。用甲苯蓝、顺丁烯二酰肼、一氧化二氮和秋水仙素也可能产生类似的结果。⑥高低温处理。高低温处理，可以起到抑制配子融合，诱导单倍体的作用。⑦辐射效应。据报道，X射线或紫外线能诱导染色体断裂，导致亲本的染色体丢失，形成单倍体植株。1.3.2花药、

5、花粉的离体培养技术15整体处理方法获得单倍体植株的频率低。与此相反，使用离体培养的方法成功获得的单倍体植株数量惊人。通过花药培养(花药孤雄发育)或花粉培养诱导获得的单倍体涉及34个科约247种植物，其中包括不少有重要经济价值的植物。茄科植物特别容易诱导产生单倍体，然而十字花科、禾本科、毛茛科等植物通过花药孤雄发育(此后称为雄核发育)、单个花粉粒培养也能诱导获得单倍体。目前，这项技术已成为人们获得单倍体植株的主要途径。2通过花药和花粉培养产生单倍体的理论解释花药和花粉培养都指在合成培养基上，改变花粉的发育途径，使其不形成配子，而像体细胞一样进行分

6、裂、分化，最终发育成完整植株。只不过后者是将花粉从花药中游离出来，成为分散或游离态进行培养。从组织器官角度来说，花药培养属于器官培养的范畴，而花粉培养属于细胞培养的范畴。但两者的目的都一样，就是要诱导花粉细胞发育成单倍体植株。花药(anther)是植物花的雄性器官，包括二倍性的药壁和药隔组织以及单倍性的雄性性细胞—花粉粒(pollengrain)。一个花药的每个花粉囊中都充满了花粉粒，每个花粉粒在母体植株上的最终角色都是发育成一个雄配子体。但在花药的离体培养过程中，花粉粒的命运会脱离常轨，最终发育成一个单倍体的孢子体。为什么会这样呢？这涉及到花

7、粉小孢子的发育途径。2.1活体小孢子发育途径一个花粉母细胞经过连续2次细胞分离（第一次减数分裂，第二次有丝分裂），形成4个子细胞，称为四分体，四分体分散成单核花粉粒。在正常情况下，单核经第一次有丝分裂，产生一个大而疏松的营养核和一个小而致密的生殖核，称二核花粉粒。第二次有丝分裂仅限于生殖核，形成两个精子，它们处在花粉或花粉管中，称为三核花粉粒。最后花粉粒进一步膨大，花粉进入成熟期。2.2离体小孢子发育途径在离体培养条件下，花粉是产生花粉植株的原始细胞，我们把花粉形成植株的途径称为“花粉孢子体发育途径”。目前，多数学者习惯把小孢子或花粉沿孢子体途

8、径发育成花粉植株的过程称为“雄核发育”。离体培养时，小孢子在培养过程中呈现不同的发育模式。目前，一般根据小孢子第一次有丝分裂的情况将雄核发育分为A途径