高中生物竞赛辅导讲座 第九讲遗传与进化

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1、第九讲遗传与进化一、竞赛中涉及的问题在中学生物学教学大纲中已经详细介绍了遗传的分子基础，孟德尔遗传规律。简要介绍了生物的变异、生命的起源及达尔文的生物进化论等内容。根据国际生物学奥林匹克竞赛纲要和全国中学生生物学竞赛大纲（试行）的要求，竞赛中要用到的有关遗传与进化的知识作适当扩展，并加以说明。（一）DNA的复制1．DNA半保留复制的证实DNA半保留复制在1953年由沃森和克里克提出，1958年又由梅塞尔森和斯塔尔设计的新实验方法予以证实。梅塞尔森和斯塔尔将大肠杆菌置于含有同位素重氮（15N）的培养基中生长。15N比14N多一个中子，质量稍重。大肠杆菌繁殖若干代

2、，其DNA中所含的氮均为15N。将这些菌移入14N的培养基中繁殖，经过一次、二次、四次等细胞分裂，抽取细菌试样，用氯化铯（CsCl）密度一梯度离心方法测定不同密度中DNA的含量。氯化铯密度一梯度离心是一种离心新技术，可以将质量差异微小的分子分开。用氯化铯浓盐液，以105g以上的强大离心力的作用，盐的分子被甩到离心管的底部。同时，扩散作用使溶液中Cs＋和Cl－离子呈分散状态，与离心力的方向相反，经过长时间的离心，溶液达到一种平衡状态。反向扩散力与沉降力之间的平衡作用，产生了一个连续的CsCl浓度梯度。离心管底部溶液的密度最大，上部最小。DNA分子溶于CsCl溶液

3、中，经过离心，将逐渐集中在一条狭窄的带上。带上的DNA分子密度与该处CsCl相等。如果取在含有15N的培养基中培养的大肠杆菌在CsCl溶液中离心，在离心管中形成的带，位置较低，称为重带；如果取在含有14N的培养基中培养的大肠杆菌在CsCl溶液中离心，在离心管中形成的带，位置较高，称为轻带；如果将含有15N的大肠杆菌在14N的培养基中培养一代，取样离心，在离心管中形成的带，正好在重带和轻带的中间。如果DNA复制是半保留的，这恰是实验所预期的，因为含有15N的大肠杆菌在14N的培养基中繁殖一代，这样，大肠杆菌的DNA中一条键是含有15N的重链，另一条是含有14N的

4、轻链。如果将15N／14N的DNA杂合分子缓慢加热（热变性），使其双链分开，再放在CsCl溶液中离心。结果发现离心管中出现高低两条带，一条重带、一条轻带。这更证实，DNA复制是半保留复制。2．DNA半保留复制过程作为主要遗传物质的DNA，必须具有自我复制的能力，产生与它完全相同的新DNA分子，这样才能使遗传信息准确无误地传递给下一代，保证遗传上的连续性和相对稳定性。沃森等根据DNA分子的双螺旋结构模型，认为DNA分子是以半保留方式进行自我复制的。他们认为，DNA双螺旋结构中每一个半分子链与另一个半分子链的碱基互补，实际上是构成了一副模板，当DNA复制时，在解旋

5、酶的作用下，首先是从它的一端沿着氢键逐渐断裂，使双螺旋解开，形成复制分叉，使两条单链各自露出碱基，而另一端仍保持双链状态（见下图）。互补的游离脱氧核苷酸，即一个腺嘌呤（A）吸引一个含有胸腺嘧啶（T）的脱氧核苷酸（或T吸引A），一个胞嘧啶（C）吸引一个含有鸟嘌呤（G）的脱氧核苷酸（或G吸引C），如此等等。随即进行氢键的结合，在复杂的酶系统（如聚合酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和连接酶等）的作用下，各自形成一条新的完整的互补链，与原来的模板单链相互盘旋在一起，恢复了DNA双链结构。这样，随着DNA分子双螺旋的完全拆开，就逐渐形成了两个新的DNA分子，与原来的完全一样（见下图）。从模

6、式图可见，通过复制所形成的两个新DNA分子，都保留有原来亲本DNA双链分子的一条单链，所以DNA这种自我复制方式称为半保留复制。对DNA复制的进一步研究，相继发现了复制过程中的一些细节：（1）发现DNA聚合酶只能从5’到3’的方向把相邻的核苷酸连在一起，因而有人提出，DNA在复制过程中，一条从5’到3’方向的互补新链是按照沃森等的假说连续合成的，但另一条从3’到5’方向的互补新链，则先按5’到3’方向一段一段地合成DNA单链小片段，即“冈崎片段”（1000～2000个核苷酸长），这些不连续的小片段再由连接酶连接起来，成为一条连续的单链；可见，这条由3’到5’方

7、向的互补新链是倒退着合成的。（2）冈崎等（1968）进一步证明，从5’到3’方向的互补新链，也是通过冈崎片段一段一段连接而成的（如下图所示）。（这种讲法有问题，）冈崎等关于DNA复制的假说（3）冈崎等（1973）又发现在合成DNA单链片段以前，先由一种特殊类型的酶以DNA为模板，合成一小段约含几十个核苷酸的RNA，然后DNA聚合酶才开始起作用，连接着RNA3’端并按5’到3’的方向合成DNA单链片段。这段RNA实际上起到了“引物”的作用，所以称为引物RNA，随后由DNA聚合酶Ⅰ除去引物RNA，并在原位上补上DNA单链片段（见下图）。DNA复制过程中的RNA引物

8、～～表示RNA；——表示DNADNA在