兴奋在神经肌肉接头处的传递及其影响因素

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1、神经肌肉接头处的兴奋传递及其影响因素兴奋在神经肌肉Z间的传递是依靠神经肌肉接头ACh的释放与传递实现的，而冃其受生物毒素及Ca2+等多种因素影响。一、神经肌肉接头处的结构神经肌肉接头，也叫运动终板(motorendplate),由运动神经末梢和与它接触的肌肉细胞膜所构成。广义上是一种突触(神经元的轴突末梢与肌肉或其它神经元相接触的部位)。神经末梢中含有大量直径约40nm的囊泡，一个囊泡内含有人量乙酰胆碱分子(acetycholine,ACh)。神经■肌肉接头由接头前膜、接头间隙、接头后膜(终板膜)三部分组成。终板膜增厚，向内凹陷形成很多皱褶，褶上有能与ACh特异性结合的N

2、2型乙酰胆碱受体，它们集中分布与皱褶开口处，是化学门控通道的一部分，属于阳离子通道受体。在接头后膜表而还分布有胆碱酯酶(AChE),它可将ACh分解为胆碱和乙酸。接头前膜与接头后膜之间有接头间隙，宽约50nm,有少量ACh酯酶。二、神经肌肉接头处的兴奋传递过程神经■肌接头处兴奋传递的主要步骤：神经纤维动作电位1接头前唳去极化电压门控钙通道开放ICa"进入神经末梢突1B箕泡与接头前膜融合.AChJRF放

3、IIdch结合并激活Ach妥体通逍>Ach被胆被酯劭分解I终板膜对NarK•通透性增髙I终板电位IJUILflft动作业位从神经传來的兴奋，通过神经■肌肉接头传递给肌纤维膜

4、，是以化学递质乙酰胆碱为中介进行的，其全过程可分为：1•接头前过程2•神经递质在间隙的扩散3•接头后过程。1.接头前过程1・1乙酰胆碱的合成与贮存这是神经•肌肉接头的兴奋传递的前提。乙酰胆碱在神经末梢中由胆碱和乙酰辅酶A在胆碱乙酰化酶的作用下合成的。乙酰辅酶A主要來自神经末梢内的线粒体，胆碱则是靠膜上的特殊载体转运到神经末梢内的，其中50%是释放入接头间隙屮的ACh水解产物，被再摄取冋来重复利用的。合成与摄取冋来的ACh,均以小泡形式包装贮存，以备释放。1.2乙酰胆碱的释放ACh释放是Ca2+依耐性的。当接头前膜产生动作电位时，接头前膜的电压门控Ca2+通道开放，胞外Ca

5、2+浓度约1.8mmol/L,比末梢内0.1mmol/L高，因而大量Ca2+由胞外进入到突触前末梢内，这些Ca2+可以触发囊泡屮的ACh以胞吐的形式释放到接头间隙中。一次动作电位引起的Ca2+内流，可导致100~300个小泡几乎同步地完全释放出ACh分子。由于每个囊泡中所含的ACh分子数相等，故这种以囊泡为单位的倾囊释放，被称为量子释放。如果降低细胞外Ca2+浓度或用Mg2+阻断Ca2+内流，动作电位到达时并不能引起ACh释放，说明ACh释放是Ca2+依耐性的。这里Ca2+的进入量也决定囊泡释放的数量。1.乙酰胆碱在接头间隙的扩散在接头间隙后，ACh经扩散与终板膜上的AC

6、h受体特异性结合，触发接头后过程。2.接头后过程3.1乙酰胆碱受体(如下图)及终板电位在终板膜上的N2型ACh受体，是集受体与通道为一体的一个蛋白大分子结构。由五个亚基(M1-M5)组成，其中M2带负电，故该通道选择阳离子。当ACh与其两个a亚基结合时，受体通道分子的构象打开，通道打开，所以是一种化学门控通道。通道开放时允许Na+、K+甚至少量的Ca?+通过。由于这几种离子在细胞内外分布特点，故主要是使Na+内流，少量K+外流，结果是终板膜原有静息电位负值减少，向零电位靠近即出现终板膜的去极化，终板膜这种去极化电位为终板电位。一次动作电位所引起到100-300个囊泡释放的

7、ACh,足以在终板膜上产生约50mV、持续1~2ms的终板电位。而每一个囊泡释放的ACh所引起的终板膜平均幅度为0・4mV的去极化电位，称微终板电位。08纳米JI■一米T纳丄4Yre3-12乙験脸啟受体结恂承*图Sic«eLBasicNcurorhetmMry•1989尊》3.2乙酰胆碱从接头间隙的清除乙酰胆碱发挥作用后可通过3方式清除，即扩散、酶降解和再摄取。由于多个囊泡几乎是同步释放ACh至接头间隙，ACh的浓度突然升高，ACh与受体结合可引起大量化学门控通道打开，出现很快Na+、IC跨膜移动，故终板电位升高很快。但接头间隙中的乙酰胆碱很快被突触后膜上的胆碱酯酶水解，

8、ACh浓度降低，递质门控通道关闭，终板电位下降，保证下次到来的神经冲动效应，被水解的产物被动地再摄取到轴突末梢，可作为再合成乙酰胆碱的原料。3.3终板电位的特征及肌膜动作电位的引起终板电位属于局部电位,具有局部电位的特征；约在距终板膜处基本消失；有总和现象等。一般记录到终板电位就是众多微终电位的总和。市于在终板膜以外的肌膜上有电压门控Nf、K+通道的分布，当终板电位扩布到邻近的肌膜上，引起邻近肌膜去极化达阈电位水平时，便爆发肌膜上的动作电位，表现为肌细胞的兴奋。正常情况下，一次动作电位传至运动神经末梢所释放的只产生于终板区并随