浅析作物营养元素——钙

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1、浅析作物营养元素一一钙［摘要］钙是一种重要矿质营养元素，本文主要对钙在作物中的形态与分布，吸收与运输，钙的生理功能，作物缺钙的症状和原因进行了综述，并提出了作物缺钙的调节措施和应加强研究的问题。［关键词］钙；营养元素；作物钙是作物生长发育的四大必需营养元素（N、P、K、Ca）之一，符合1939年美国植物生理学家阿诺（Arnon）和斯通（Stout）等提出的判断某一元素对作物是否必需的三条标准［1］（必要性、专一不可替代性和具有一定的生理功能），它作为营养元素被人们认识已超过百年，但由于大多数土壤含钙量较丰富，正常条件下能满足作物的需要，故不为人们充分重视，造成钙营养

2、在某些地区已成为影响作物生长发育、果实产量和品质的营养生理障碍因素［2］。近年来，随钙的一些新的生理功能被认识和缺钙导致生理病害的出现，激起了人们对钙研究的极大兴趣，钙营养研究逐渐引起人们的关注。1作物中钙的存在形式、吸收、转运与分布钙的存在形式作物从土壤进入体内的钙有大致分2种：（1）水溶性离子状态:主要是游离Ca2和易溶于水的钙盐等，存在于细胞质及细胞液等溶液中，可以移动。（2）非水溶性结晶态：如草酸钙、碳酸钙、磷酸钙、果胶酸钙等，主要存在于液泡中，难溶于水，不易移动。作物对钙的吸收通常，钙以Ca2的形态被作物吸附在交换点位上，约占盐基总量的80以上，因而土壤中

3、存在足够的钙供根系吸收［3-4］。作物吸收、利用的钙取决于作物根系对其吸收和地上部对其运转的能力，Ca2通过质流转移到根表面,再经质外体途径短距离运输到达木质部，由于根内皮层细胞壁上木栓化的凯氏带可阻止Ca2的质外体运输，钙的吸收主要发生在凯氏带尚未形成的根尖和侧根形成部位［3-4］。也有人认为［5］钙的吸收是靠作物健壮的幼根根尖来实现的，钙从土壤溶液中转移到根上的吸收主要取决于因蒸腾流引起的土壤溶液的质流以及根的延伸远近，钙的吸收随蒸腾作用的增强而增加。钙的转运转运途径一般认为,木质部是作物体内钙长距离运转的主要途径。彭永宏等［6］认为，在低钙环境中，钙通过木质部

4、运输，而在高钙时，则通过韧皮部运输。转运的交换阶段钙在作物体内的运输分为可逆的交换阶段和发生在原生质膜内通过离子交换而实现的不可逆的积累阶段。转运的动力和影响因素马施纳尔指出，钙运输受蒸腾作用控制[6],其运输的动力是蒸腾作用。木质部运输受钙的浓度、梯度、蒸腾拉力、作物受氮素营养形态的影响，腾强度越大和生长时间越长的器官，经木质部运入的Ca2就越多[3-4]o钙的分布作物细胞中钙的分布极不平衡，存在于细胞壁区域的钙称为胞外钙，存在于细胞内的钙称为胞内钙。通常，细胞质中钙浓度低，细胞在非兴奋状态下，细胞质溶液中的自由Ca2水平仅在10-7-10-6mol/L,而胞外C

5、a2浓度在10-3mol/Lo细胞壁上Ca2结合位点多，是细胞最大的钙库，其浓度可达1-5mmol/Lo线粒体、叶绿体、微粒体、液泡和内质网等细胞器均有钙的分布，其钙浓度也是细胞质的几百倍到上千倍[7,8]o2钙的生理功能钙既是作物生长发育必需的营养元素，又是作物代谢的重要调控者。但以前认为钙只是作为一种营养元素而起作用，自1980年证实钙调蛋白（CaM）存在并作用于作物细胞以来，许多实验表明钙还活跃地参与调节和控制作物的许多生理生化反应。因此，钙的生理作用越来越受到重视。研究表明[2-3,5],钙在植物细胞的结构和生理功能中起着不可估量的作用。参与细胞的组成钙以果

6、胶酸钙的形态参与细胞壁和胞间层的组成，将细胞相互连结形成组织，使器官或个体具有一定的机械强度。所以，缺钙无法形成细胞壁而抑制了细胞的分裂和形成，进而影响根尖、茎尖分生组织的生长发育。参与第二信使传递胞内外信息和参与生化反应调节生理活动作物体内，钙作为传递信息的第二信使,有极其重要的生理功能，作物的生长发育受光、重力、激素等细胞内或细胞外信息的调节和控制，这部分钙的变化对调控细胞功能起着重要的作用［8］。若改变细胞内外Ca2水平，将会影响细胞的体积、细胞分裂、原生质流动，叶绿体的运动及其光还原活性、气孔的开闭、酶的分泌和激活、蛋白质磷酸化、激素的调节、向地性以及器官衰

7、老脱落等都与钙的第二信使作用有密切的关系［9］。具有调节渗透作用和促酶活性钙对液泡内阴阳离子的平衡有重要作用［3］,液泡中草酸钙的形成对细胞的渗透调节十分重要。Ca2或Ca2-CaM复合物有两种作用方式:一种是直接作用于效应物系统，使酶构象改变而活化,目前有十多种酶的活性受Ca-CaM的调节。另一种是间接作用于调节系统，通过蛋白质磷酸化作用的调控来促进或抑制其他酶的活力,Ca2或Ca-CaM可以活化细胞内依赖于Ca2和Ca-CaM的蛋白质激酶和磷酸酶，活化型的蛋白质激酶或磷酸酶可能转录形成的功能蛋白质发生磷酸化或脱磷酸化,使其发挥生理功能，调节某些生化反应，引起