发酵学一假说代谢能支撑假说

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1、第二章发酵学第一假说：代谢能支撑假说第一节微生物细胞过程的热力学第二节微生物细胞内外的物质交换第三节化能异养型微生物的生物氧化第四节化能异养型微生物的能量形式转换第五节质子运动势和活细胞的质子回路第六节代谢能对微生物生长和维持的支撑2021/10/41张星元：发酵原理请带着以下问题学习：1.怎么给代谢能下定义？为什么代谢能支撑是细胞生物的基本性质？2.代谢能如何支撑微生物细胞的生命活动？3.为什么化能异养型微生物细胞属于开放体系？4.怎样认识生物氧化的氧化还原本质？在生物氧化过程中，脱氢酶（或氧化酶）的辅酶有什么不可替代的作用？5.为什

2、么说微生物细胞的质子回路是代谢能支撑生命活动的一种重要表现形式？6.发酵学的三个基本假说是针对典型的工业发酵提出的，所谓典型的工业发酵是什么样的发酵？2021/10/42张星元：发酵原理发酵学第一假说·代谢能支撑假说能直接推动生命活动（做细胞功）的能量形式叫做代谢能。微生物细胞依靠其自备的能量转换机构，把化学能或光能持续地转化成代谢能，并直接用来支撑其自身的生命活动。2021/10/43张星元：发酵原理以上假说试图说明三个问题：①什么叫代谢能？②微生物细胞怎样获得代谢能？③代谢能与微生物的生命活动有什么关系？2021/10/44张星元：发酵

3、原理生命活动是生物体高度有序的序列反应的总和，是耗能的、不可逆的过程。尽管不同的生物可以使用不同的能源；然而，实际上吸能的生物化学反应只能接受代谢能（metabolicenergy），即可供细胞新陈代谢直接利用的能量形式。因此所有的生物体内都存在把其他形式的能量转化成代谢能的过程，以及代谢能支撑的问题。2021/10/45张星元：发酵原理工业发酵过程主要是微生物细胞群体的生命活动过程。微生物细胞的生命活动当然也是耗能的，微生物细胞的大量的生物化学反应和细胞过程也只能接受代谢能。但是——2021/10/46张星元：发酵原理微生物细胞直接面向环境而独立存在的

4、处境，以及微生物细胞自主应对环境变化的生存方式，要求微生物细胞必须自己解决能量形式转换等生死攸关的问题。2021/10/47张星元：发酵原理也就是说微生物细胞必须自备与能源相对应的能量形式转换机构，并具备把能源提供的能量形式持续不断地转化成代谢能的能力，最终实现代谢能对微生物细胞生命活动的支撑。2021/10/48张星元：发酵原理能量经典地定义为物体做功的能力。能量是物质运动的一种度量，对应于物质不同的运动形式，能量也有不同的形式。代谢能是对应于生命运动的能量形式，是生物体直接用来建设自身或维持生命活动的能量形式。2021/10/49张星元：发酵原理代谢

5、能以高能磷酸键或电场的方式储存在代谢能的载体中，腺苷酸和可以被能量化的生物膜是最常见的代谢能载体，ATP（能量货币）和Δp（质子运动势，能库）是代谢能最常见的供体。2021/10/410张星元：发酵原理代谢能支撑假说是发酵学最基本的假说，它规定了工业发酵的生物学属性。本章将以代谢能支撑假说为中心，阐述微生物细胞内外的物质交换、化能异养型微生物生物氧化的氧化还原本质，进而认识：2021/10/411张星元：发酵原理微生物细胞进行持续的能量代谢是微生物细胞的生命线，也是工业发酵成立的最起码的条件。2021/10/412张星元：发酵原理第一节微生物细胞过程的热

6、力学2.1.1生命系统是开放系统2.1.2经典热力学与微生物代谢2.1.3吉布斯自由能和代谢能2021/10/413张星元：发酵原理细胞过程的热力学研究细胞的单个反应和以代谢网络为基础的代谢的可行性。2.1.1生命系统是开放系统2021/10/414张星元：发酵原理热力学分为平衡态热力学（或经典热力学）和非平衡热力学。经典热力学只考虑平衡状态，因此，对于细胞通过代谢途径而实现转化的特性的深入研究，几乎没有帮助。热力学第二定律加上吉布斯相平衡原理，能够确定某一反应或转化过程是否可行等（是否可沿某一方向进行），但却不能给出反应速率。它们主要应用于封闭系统中的

7、可逆反应，在封闭系统中，这些反应最终几乎总是达到平衡态。2021/10/415张星元：发酵原理然而，生命系统是开放系统，不会达到平衡。它们通过将高焓低熵的基质转化成低焓高熵的代谢产物，不断地获得自由能（其中一部分转化为代谢能，用来推动有序化进程）。吉布斯自由能：G=H－TSG，吉布斯自由能H，物系的焓（描述恒压热效应）T，绝对温度S，物系的熵（描述混乱程度）2021/10/416张星元：发酵原理2.1.2经典热力学与微生物代谢2021/10/417张星元：发酵原理热力学把宇宙中我们感兴趣的部分定义为系统，诸如一个生物反应器或一个细胞，而把其他部分叫做它的

8、环境。系统是开放的还是封闭的、隔离的，取决于其是否可与环境交换物质和能量。因为活