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1、第三章细胞质膜与跨膜运输PLASMAMEMBRANEANDITSSURFACESTRUCTURES重点与难点细胞膜、膜骨架的结构与功能生物膜上蛋白质的构筑状况及运动的测量掌握物质跨膜运输的各种方式及其原理学习要求掌握细胞膜的结构与功能以及相关研究技术的知识主动运输、胞吞作用和胞吐作用的过程和机制概述红细胞膜结构膜的化学组成膜的分子结构及特点物质的跨膜运输第一节概述细胞质膜(plasmamembrane)是指包围在细胞表面的一层极薄的膜,基本作用是保持细胞内微环境的相对稳定,并参与同外界环境进行物
2、质交换、能量和信息传递。另外,细胞质膜在细胞的生存、生长、分裂、分化中起重要作用。胞质膜(cytoplasmicmembrane)存在于细胞质中各膜结合细胞器中的膜,包括核膜、内质网膜、高尔基体膜、溶酶体膜、线粒体膜、叶绿体膜、过氧化物酶体膜等。细胞内主要的胞质膜由于细菌没有内膜,所以细菌的细胞质膜代行胞质膜的作用。生物膜(biomembrane,orbiologicalmembrane)是细胞内膜和质膜的总称。生物膜是细胞的基本结构,它不仅具有界膜的功能,还参与全部的生命活动。细胞膜的结构模型
3、膜脂——生物膜的基本组成成分膜糖膜蛋白膜的流动性膜的不对称性确定膜蛋白方向的实验程序确定膜脂方向的实验程序分子生物学技术在膜蛋白研究上的应用细胞质膜的功能骨架与细胞表面的特化结构一、细胞质膜的结构模型研究简史结构模型生物膜结构的特征E.Overton1895发现凡是溶于脂肪的物质很容易透过植物的细胞膜,而不溶于脂肪的物质不易透过细胞膜,因此推测细胞膜由连续的脂类物质组成。E.Gorter&F.Grendel1925用有机溶剂提取了人的红细胞质膜的脂类成分,将其铺展在水面,测出膜脂展开的面积二倍于
4、细胞表面积,因而推测细胞膜由双层脂分子组成。3、J.Danielli&H.Davson1935发现质膜的表面张力比油-水界面的张力低得多,推测膜中含有蛋白质。1954年在上述基础上提出了修正模型,认为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道,供亲水物质通过。4、J.D.Robertson1959用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片,显示暗-明-暗三层结构,它由厚约3.5nm的双层脂分子和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成,总厚约7.5nm。5、S.J.Singer&G.Nicolson1972根据免疫荧光
5、技术、冰冻蚀刻技术的研究结果,提出了“流动镶嵌模型”。结构模型E.Gorter和F.Grendel(1925):“蛋白质-脂类-蛋白质”三夹板质膜结构模型1935年JamesDaniellie和HughDavson片层结构模型或三明治式模型质膜的片层结构模型该模型认为膜的骨架是脂肪形成的脂双层结构,脂双层的内外两侧都是由一层蛋白质包被,即蛋白质-脂-蛋白质的三层结构,内外两层的蛋白质层都非常薄。并且,蛋白层是以非折叠、完全伸展的肽链形式包在脂双层的内外两侧。1954年对该模型进行了修改:膜上有
6、一些二维伸展的孔,孔的表面也是由蛋白质包被的,这样使孔具有极性,可提高水对膜的通透性。这一模型是第一次用分子术语描述的结构J.D.Robertson(1959年):单位膜模型(unitmembranemodel)类似铁轨结构("railroadtrack"),两条暗线被一条明亮的带隔开,显示暗——明——暗的三层,总厚度为7.5nm,中间层为3.5nm,内外两层各为2nm。并推测:暗层是蛋白质,透明层是脂,并建议将这种结构称为单位膜质膜的单位膜模型单位膜不足首先,该模型把膜看成是静止的,无法说明
7、膜如何适应细胞生命活动的变化;其二,不同的膜其厚度不都是75Å一般在50-100Å之间;其三,如果蛋白质是伸展的,则不能解释酶的活性同构型的关系;该模型也不能解释为什么有的膜蛋白很容易被分离,有些则很难。S.J.Singer和G.Nicolson(1972):其一,蛋白质不是伸展的片层,而是以折叠的球形镶嵌在脂双层中,蛋白质与膜脂的结合程度取决于膜蛋白中氨基酸的性质。第二个特点就是膜具有一定的流动性,不再是封闭的片状结构,以适应细胞各种功能的需要。这一模型强调了膜的流动性和不对称性,较好地体现
8、细胞的功能特点生物膜结构的特征磷脂双分子层是组成生物膜的基本结构成分,未发现膜中起组织作用的蛋白;蛋白分子以不同方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面,赋予生物膜的功能;膜的流动性:生物膜的基本特征之一,细胞进行生命活动的必要条件。膜的不对称性目前细胞膜结构主要用Singer和Nicolson于1972年提出的流动镶嵌模型解释,下面我们以流动镶嵌模型为基础,总结细胞膜的结构的主要特征:1.脂类物质,主要是磷脂构成生物膜的骨架,在膜中,磷脂以双分子层的形式存在,在双分子层中,磷脂的疏水基团(