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1、园林植物耐阴性研究进展论文.freelol光量子后光合释放的O2摩尔数或同化CO2的摩尔数5,7。Ehleringer和Pearcy等通过对C3和C4的部分单子叶和双子叶植物CO2吸收量子效率的测定指出:生长期间的光量子密度变化一般不影响量子效率,虽然阳生叶(喜光植物)的最大光合速率比阴生叶(耐阴植物)高得多,但两者的量子效率却是相似的,说明耐阴植物具有更强的捕获光量子用于光合作用的能力4,11。除了光合作用曲线外,还有一条重要的曲线就是CO2响应曲线。植物光合特性也直接与植物吸收CO2的能力有关,CO2由大气进入叶表、叶肉、叶
2、绿体,受到扩散阻力以及羧化酶活性、ATP、电子传递活性等的影响。王雁等在藤本植物耐阴性研究中指出,光补偿点与CO2补偿点呈微弱的负相关,与RuBP羧化酶相对活性呈正相关。由此认为,CO2响应曲线也可以作为判断植物耐阴能力的一个重要参数8。另一个重要的参数就是PSU。PSU是1个含有600个叶绿素分子(每个光系统300个)和1个电子传递链,能够独立地完成光的捕获及释放O2和还原NADP的复合物5,12。植物PSU大小因植物物种和生长环境条件的不同而异。Malkin和Fork对8种阳性植物和6种阴性植物的测定结果表明,阳性植物PSU
3、的大小变化范围为220～540(叶绿素/作用中心),而阴性植物PSU的大小通常为630～940(叶绿素/作用中心)13。因此,所有可能的PSU被划分为2个分离的区域:阳性植物低等级和阴性植物高等级。PSU大小可能是指示植物基本特征和对光量子密度水平变化、演化适应的参数。是否可以用PSU概念来定义“阳性”、“阴性”和“耐阴性”程度还有待于进一步研究。单个的参数可以判别植物的耐阴性,组合数据也可以成为一个重要的指标。张德顺等在24个园林树种耐阴性分析中对每种植物的叶片含水量、蛋白质含量、糖含量都做了严格的测定。经过分析比较后得出:植
4、物叶片中的含水量、蛋白质含量、糖含量反映了植物生理代谢过程中的自身调节能力,其适宜的组合比例是体现植物耐阴性的重要指标9。1.4解剖特征研究光量子在叶内的传导是一个能量转移过程,因而叶内不同部位的光量子密度不同,即叶内存在着光梯度的变化。叶内光梯度受叶片解剖构造及入射光的方向特性的共同影响3。在具有柱状栅栏组织的叶片中,弱入射光平行则光梯度相对较浅;若是漫射光则光梯度较大。相反,在只具海绵组织的叶片中,光梯度不受入射光平行程度的影响。叶内光梯度量值的变化不仅与细胞大小及叶背散射/叶面散射的比相一致,而且与叶片光学深度和组织厚度的
5、变化8、组织发育的程度4及入射光量通量密度的日变化、季节变化等相一致。耐阴植物叶片较阳性植物叶片薄,比叶重小,这不仅是叶内单细胞尺寸变小,同样是细胞层数减少的结果5,7。耐阴植物与喜光植物相比,其叶片具有发达的海绵组织,而栅栏组织细胞极少或根本没有典型的栅栏薄壁细胞,这是植物耐阴的解剖学机理之一3。柱状的栅栏组织细胞使光量子能够透过中心液泡或细胞间隙造成光能的投射损失8。因而,相对发达的海绵组织不规则的细胞分布对于减少光量子投射损失,提高弱光照条件下的光量子利用效率具有十分重要的意义。大多数植物叶片上表皮吸收光量子,导致栅栏组织
6、和海绵组织内的光状况的不同,最终导致了分布于栅栏组织和海绵组织的叶绿体的光合作用特性的不同,代写医学论文从而与其各自的光环境相协调6,11。到达海绵组织光量子密度被降低,而且绿光和远红光成分相对较多,海绵组织对光量子的表观吸收较有效;相反,在具有高光量子密度的栅栏组织,尽管其表观吸收效率较低,叶绿体仍可以吸收到大量的光量子7。因而,2种叶肉组织———栅栏组织、海绵组织细胞形状及叶绿素含量的不同是光分配中的重要因子。比较研究揭示出,栅栏组织和海绵组织中的光状况分别与喜光植物和耐阴植物的光状况相类似11。近年来,通过对栅栏组织叶绿体
7、(PChlts)和海绵组织叶绿体(SChlts)的分离以及叶绿体荧光动力学的研究,证明了2种叶绿体的光合特性与喜光植物及耐阴植物的光合特性是相似的,因而有人将PChlts称为“阳性叶绿体”,而将SChlts称为“阴性叶绿体”。尽管两者存在于同一叶片中,其分别与光量子密度的高低状况相适应。研究表明,PChlts的光合作用系统I(PSI)电子传递能力及量子效率均较SChlts高,而SChlts的光合作用系统II(PSII)的量子效率相对较高。电子显微镜测定叶绿体超微结构表明,SChlts具有较多的堆叠的基粒层及较高的堆叠类囊体(相对
8、于非堆叠类囊体),而PChlts具有极少的堆叠基粒。类囊体与间质的容积比在SChlts中较PChlts中高7。2提高植物耐阴性的研究提高植物的耐阴性有利于植物在遮阴条件下健康成长,在有限的空间增加绿地面积,对一些观赏植物花期的提前或延后也有帮助。史国安研究了喷施
