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时间:2018-11-21
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1、第十一章植物生长物质和植物生长调节剂高等植物的生长发育是一个复杂过程,既受外界条件的影响,又受内部因素的制约,只有在内外条件协调一致的情况下,细胞的分裂与伸长,组织与器官的分化才能顺利进行。在影响植物生长发育的各种因素中,植物生长物质起着极其重要的调节控制作用。植物生长物质(plantgrowthsubstances):是指植物体内合成的,可以经常从产生部位移动到其他部位,而且在低浓度下才有调节促进功能的微量生理活性物质。它本身不是营养物质,也不参与植物的结构组分。植物生长物质的特点:第一:内生性;第二:可运性;第三:
2、调节性具有在低浓度下调节控制植物生长发育的特殊作用。在植物体内含量极低;植物生长物质也叫植物激素这个名词最初是从动物激素衍用过来的。植物激素与动物激素有某些相似之处,然而它们的作用方式和生理效应却差异显著。例如,动物激素的专一性很强,并有产生某激素的特殊腺体和确定的"靶"器官,表现出单一的生理效应。而植物没有产生激素的特殊腺体,也没有明显的"靶"器官。植物激素可在植物体的任何部位起作用,且同一激素有多种不同的生理效应,不同种激素之间还有相互促进或相互拮抗的作用。到目前为止,有五大类植物激素得到大家公认,它们是:生长素类
3、、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯。植物体内激素的含量甚微,7000~10000株玉米幼苗顶端只含有1μg生长素;kg向日葵鲜叶中的玉米素(一种细胞分裂素)约为5~9μg。由于植物体内植物激素含量很少,难以提取,无法大规模在农业生产上应用。随着研究的深入,人们合成(或从微生物中提取)了多种与植物激素有相似生理作用的物质,称为植物生长调节剂(plantgrowthregulators)。除了五大类植物激素外,人们在植物体内还陆续发现了其它一些对生长发育有调节作用的物质。如油菜花粉中的油菜素内酯,苜蓿中的三十烷醇,菊芋
4、叶中的菊芋素(heliangint),半支莲叶中的半支莲醛(potulai),罗汉松中的罗汉松内酯(podolactone),月光花叶中的月光花素(colonyctin),还有广泛存在的多胺类化合物等都能调节植物的生长发育。此外,还有一些天然的生长抑制物质,如植物各器官中都存在的茉莉酸、茉莉酸甲酯、酚类物质中的酚酸和肉桂酸族以及苯醌中的胡桃醌等。这些物质虽然还没被公认为植物激素,但在调节植物生长发育的过程中起着不可忽视的作用。已有人建议将油菜素甾体类和茉莉酸类也归到植物激素中。随着研究的深入,人们将更深刻地了解这些物质
5、在植物生命活动中所起的生理作用。3吨花椰菜的叶子能提取吲哚乙酸(IAA)3mg;191公斤向日葵鲜叶中只能提取细胞分裂素(CTK)5----9ug。植物生长调节剂:人们根据植物内源激素的结构,经人工合成并筛选出一些具有类似生物效应的物质,这些物质并非植物内源产生,故统称为植物生长调节剂。植物生长调节剂的特点:第一:合成性;第二:可运性;第三:调节性。植物生长物质的种类:生长素IAA;赤霉素GA;细胞分裂素CTK;脱落酸ABA;乙烯ETH;芸薹素内酯BR;多胺PA。第一节生长素类生长素是最早发现的植物激素。一、生长素的发
6、现(一)生长素的研究简史生长素(auxin)是最早被发现的植物激素,它的发现史可追溯到1872年波兰园艺学家西斯勒克对根尖的伸长与向地弯曲的研究。他发现,置于水平方向的根因重力影响而弯曲生长,根对重力的感应部分在根尖,而弯曲主要发生在伸长区。他认为可能有一种从根尖向基部传导的剌激性物质使根的伸长区在上下两侧发生不均匀的生长。同时代的英国科学家达尔文(Darwin)父子利用金丝雀膈草胚芽鞘进行向光性实验,发现在单方向光照射下,胚芽鞘向光弯曲;如果切去胚芽鞘的尖端或在尖端套以锡箔小帽,单侧光照便不会使胚芽鞘向光弯曲;如果单
7、侧光线只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽鞘下部,胚芽鞘还是会向光弯曲(图7-2A19)。他们在1880年出版的《植物运动的本领》一书中指出:胚芽鞘产生向光弯曲是由于幼苗在单侧光照下产生某种影响,并将这种影响从上部传到下部,造成背光面和向光面生长速度不同。博伊森詹森(BoysenJensen,1913)在向光或背光的胚芽鞘一面插入不透物质的云母片,他们发现只有当云母片放入背光面时,向光性才受到阻碍。如在切下的胚芽鞘尖和胚芽鞘切口间放上一明胶薄片,其向光性仍能发生(图7-2B)。帕尔(Paál,1919)发现,将燕麦胚芽鞘尖
8、切下,把它放在切口的一边,即使不照光,胚芽鞘也会向一边弯曲(图7-2C)。荷兰的温特(F.W.Went,1926)把燕麦胚芽鞘尖端切下,放在琼胶薄片上,约1小时后,移去芽鞘尖端,将琼胶切成小块,然后把这些琼胶小块放在去顶胚芽鞘一侧,置于暗中,胚芽鞘就会向放琼胶的对侧弯曲(图7-2D)。如果放纯琼胶块,则不弯曲,这证明促进生长的影响
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