植物对镉的耐性机理研究进展论文

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1、植物对镉的耐性机理研究进展论文.freel2，且有逐渐加重的趋势2。镉不是植物生长发育所必需的元素.freelmol的Cd2+范围内，发芽率、幼苗生长量均随胁迫浓度的增大而降低。刘莉5对水稻幼苗的研究也得到类似结果。刘东华等6通过研究Cd2+对洋葱根尖的生长及细胞分裂的影响，认为Cd2+通过影响钙调蛋白参与纺锤丝微管蛋白的组装和拆卸从而阻止了细胞的分裂。1.2镉对植物光合作用的影响镉是光合作用的一种有效抑制剂7。镉进入植物体内，首先影响光合色素，使叶绿素含量下降，进而影响光合功能。Lagriffoul8研究指出，0.

2、001～25μmolCd2+溶液培养的14日龄玉米，在Cd2+浓度大于1.7μmol时第4片叶的叶绿素含量显著减少。VanAssche等9认为，导致叶绿素含量下降的原因是由于镉抑制原叶绿素酸酯还原酶活性，影响了氨基-γ-酮戊二酸的合成。此外，镉还破坏植物的光合系统。杨丹慧等10的研究结果表明，镉对光系统Ⅰ和光系统Ⅱ均有影响，但对后者影响更为显著。1.3镉对植物呼吸作用的影响镉处理可使植物气孔阻力增加，直接影响保卫细胞中离子和水分迁移。Cd2+可以增加线粒体H+的被动通透性，阻止线粒体的氧化磷酸化作用。彭鸣等11曾在研

3、究Cd2+对玉米幼苗伤害时观察到质体基粒肿胀或解体的现象。王逸群等12研究发现，随着Cd2+浓度的提高，水稻叶肉细胞中的线粒体受毒害程度逐渐加重，线粒体膜结构受损，内嵴逐渐解体。众所周知，线粒体是植物体内呼吸作用的场所，其内嵴正是ATP合成酶复合体分布的场所。线粒体结构的受损、内嵴的解体意味着呼吸作用和合成ATP过程受阻。1.4镉对植物酶活性的影响镉能产生氧化胁迫，损伤主要的生物大分子，增加膜脂过氧化作用，抑制超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）的活性。上述3种酶都是植物清除体内过量的

4、自由基、适应逆境胁迫的重要酶类，被统称为植物保护酶系统13。邵国盛等14试验发现，在镉胁迫下，水稻SOD、POD和CAT活性随镉水平的提高而下降。此外，镉还抑制淀粉酶、固氮酶、核糖核酸酶等多种酶的活性15。有研究认为，镉可能是直接取代这些酶活性中心的金属元素或与酶的半胱氨酸残基结合，从而抑制这些酶的活性16。2植物对镉的耐性机理2.1限制镉的吸收和转运植物通过限制对重金属的吸收，降低体内的重金属浓度17。Chardonnens等18在Euglenagracilis和Silenevulgaris中观察到，Cd2+耐性生

5、态型的叶片中，Cd2+浓度低于敏感生态型，可能的机制是耐性生态型通过限制Cd2+的吸收而解毒。此外，有研究表明，白羽扇豆（LupinusalbusL.）根细胞具有排出Cd2+的功能19。植物这一避免吸收和排出Cd2+的机制还需进一步研究。2.2区域化作用区域化被认为是一种很有效的解毒途径，通过把Cd2+运输到代谢不活跃的器官或者亚细胞区域从而达到解毒的目的。研究认为，细胞壁是保护植物细胞的第一道屏障，组成细胞壁的纤维素、木质素等物质具有丰富的羧基、羟基、醛基等活泼基团，Cd2+穿过细胞壁时，有一部分会在此与这些基团结

6、合形成沉淀，阻止了大量的Cd2+进入原生质内，从而减轻其毒害20。Nishzono21发现，Athyriumyokoscense根系细胞壁中积累大量Cd2+，占整个细胞总量的79%～90%。另外，液泡区域化作用在高等植物对重金属的耐性和解毒中起着重要作用。Cd2+储存在液泡中可以减少Cd2+对细胞质基质及细胞器中各种生理代谢活动的伤害22。如S.cerevisiae对镉胁迫具有较强的适应性，而缺乏将Cd2+运入液泡的Cd-GSH复合物运输体的S.cerevisiae突变体对镉胁迫较敏感23。2.3螯合作用植物体内的螯

7、合剂通过对镉的螯合，避免镉与细胞器的接触，从而解除了镉的毒性。螯合剂主要包括4类24：植物络合素（PC）、金属硫蛋白（MT）、有机酸和氨基酸。其中，植物络合素起着重要作用。Salt等25通过X-射线吸收光谱研究发现，Cd2+在印度芥菜中主要是以Cd-S复合物的形式存在，进一步研究认为可能是一种Cd-S4复合物，这与Strasdeit等研究的Cd-PCs复合物相似，说明印度芥菜根系中绝大部分Cd2+与植物PC有关。Klapheck等26认为，细胞中GSH或PCs的水平决定了植物对镉的耐受与累积能力。但杨居荣等16发现，

8、在某些耐性作物体内的蛋白质结合镉量的比例低于非耐性作物。由此认为，即使PCs在植物体内具有解毒作用，其能力也是有限的。2.4酶系统的解毒作用重金属胁迫能导致大量的活性氧自由基产生，但植物体内的多种抗氧化酶系统能够清除氧自由基而保护细胞免受伤害27。研究表明，植物在重金属胁迫下，体内的抗氧化酶活性升高。小麦幼苗随着镉浓度的增加，叶片内丙二醛含量和