水稻抽穗期等位基因的遗传分化与上位性互作分析

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1、水稻抽穗期等位基因的遗传分化与上位性互作分析第一章文献综述1.1水稻抽穗期的研究水稻在世界上是最主要的粮食作物之一，截止到2014年6月底，全世界人口高达72.4亿，其中有一半以上人口以大米为主食。从生物学角度来看，水稻是单子叶粮食作物的模式植物[1]，原因是水稻除了基因组小以外还与其它单子叶作物有高度的共线性，因此具有非常必要的研究价值[2~4]。除此之外水稻具有高效的遗传转化系统以及高密度的物理图谱和遗传图谱[5~6]。抽穗期是水稻重要的农艺性状，而且这个性状关系到全世界人口的粮食问题，因此对水稻抽穗期的研究有重

2、要的意义。水稻的抽穗期与水稻被种植的地域和季节有非常密切的关系[7]。抽穗期基因包括主效基因和微效基因，它们之间存在相互作用的关系[8]。抽穗期长短主要由三个方面决定：品种的感光性(Photoperiodsensitivity,PS)、感温性(Temperaturesensitivity,TS)和基本营养生长性(Basicvegetativegroene网站统计，截止到2014年，国内外共定位了700多个抽穗期QTL，分布在水稻12条染色体上。其中第3、6、7染色体上较多，第10染色体上较少[14]。水稻抽穗期基因共

3、有24个已经被成功克隆。这些被克隆的抽穗期基因大多数通过光周期调控水稻抽穗[15]。具体途径见图1.1。通过查阅NCBI网站、Gramene网站、中国水稻数据库检索表，统计到已克隆水稻抽穗期基因的基因名称、所在染色体、物理位置等信息，总结已克隆水稻抽穗期基因信息，见表1.1。DTH3的氨基酸序列与拟南芥MADS-box的氨基酸序列同源性很强，拟南芥MADS-box是拟南芥中重要的花器官发育基因，DTH3作为重要的早花基因，在功能上也是高度相似。不管在长日照还是短日照条件下，DTH3均有上调水稻早开花基因Ehd1表达的

4、功能，早花基因Ehd1能够进一步促进促进开花的成花素基因RFT1的表达，因此DTH3的过量表达在一定程度上可以间接导致愈伤组织提早开花。对DTH3的过表达突变体植株以及敲除突变体植株进行荧光定量PCR后横向比较分析，结果显示：DTH3是重要的促进开花的成花素基因Hd3a的上游调节基因，推测其可能与另一个成花素基因Hd1处于平行位置或是位于两者下游。该结果表明，DTH3控制着水稻中多个重要的成花调控因子，而成花调控因子是水稻开花最重要的调节因子，因此DTH3是水稻开花重要的催化基因。多年研究发现，DTH3除了影响开花时

5、间外，对粒长、粒宽、株高等其他水稻重要农艺性状均无显著影响[27]。..第二章水稻抽穗期基因等位基因的遗传分化2.1材料与方法本实验以华粳籼74为受体亲本，来自不同供体亲本的代换片段组成的单片段代换系与华粳籼74为实验材料，2014年，田间调查发现，代换片段位于3、6、10染色体上的7个水稻单片段代换系抽穗期与华粳籼74有显著差异，华粳籼74的抽穗期为119±1.01天，与华粳籼74的抽穗天数相比较，单片段代换系e;，东经117°），在该经度和纬度，水稻生长过程中每天日照长度平均数值大于14小时

6、，因此属于长日照条件，下文所提到的所有田间试验地点与环境条件均与此处相同。将单片段代换系以及受体亲本材料华粳籼74在山东省农科院实验基地济南饮马泉农场种植，对其进行大田常规管理，于8月初开始，每隔1~2天进行一次抽穗期表型调查，直至9月中下旬，记录每株植株抽穗时间，对于直至最后一次调查都未抽穗的单株标记为极晚抽穗，具体抽穗期情况见表2.1。n;1.01天，n;0.67天，因此amoto等利用带有抽穗期QTL的近等基因系之间的杂交，发现两个抽穗期基因Hd2和Hd6之间存在上位性互作。Lin等发现，在长日照条件下，Hd1

7、对Hd2表现上位性作用[95]。Kojima等发现，在Kasalath中Hd1和Hd2的等位基因对Hd3上的等位基因具有上位性[96]。本实验以染色体单片段代换系为实验材料，所有单片段代换系之间都不受遗传背景的干扰，使水稻抽穗期的上位性研究更加准确，有利于分析代换片段上抽穗期QTL的互作。1996年，EshedandZamir以50个染色体单片段代换系为实验材料研究番茄产量性状，结果发现，在45个双染色体片段组合中，有20-42%存在上位性互作。2013年对聚合系进行双片段纯合体的筛选，同时严格调查单片段代换系、华粳

8、籼74以及聚合系的抽穗期，2014年对筛选出的聚合系进行代换片段长度的检测，并结合调查的抽穗期，对双片段纯合体中代换片段上抽穗期QTL的上位性互作进行分析。.结论本实验包括两个部分，单片段代换系上已克隆水稻抽穗期的等位基因遗传分化和基于单片段代换系上的水稻抽穗期QTL的上位性互作研究。实验有以下优势与创新：1、以染色体单片段代换系为实验材料，染