青藏高原高寒草甸植物群落构建机制的研究

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1、兰州人学研究生学位论文所以，基于以上问题，本文以高寒草甸为研究背景，选取不同的演替梯度进行了一系列实验，首先检验中性模型预测的物种多度模式是否和高寒草甸的一致；其次探讨确定性过程和随机性过程在群落的装配过程中的作用以及物种特征差异对群落结构的影响，希望对群落的动态得到一些内在机制上的答案，同时为高寒草甸生物多样性保护及恢复提供一些理论上的指导。2兰州人学研究生学位论文第一节群落组装是确定性的过程还是物种偶然的聚集Darwin(1859)曾经说过“当我们看到密布在岸边的植物和灌木时，我们很容易把他们的种类和数量比例归因于所谓的偶然的机会，但这是何等错误的一个观

2、点"。其中Darwin很早就明确的表明了他在生物学上的哲学立场：在种群生物学中没有随机因素。但是对于群落组建过程是确定性的还是随机的过程一直是生态学家们争论的焦点(Clements，1916；Gleason，1927；Samuels&Drake，1997；Belyea&Lancaster，1999；Chase，2003)。生态学界存在两派绝然对立的观点，从最早的机体论与个体论之争，演化到现在的生态位理论和中性理论之争。一派认为群落是观存在的实体，是高度有组织的物种组合，像有机体与种群那样，强调种间相互作用的重要性，被称为机体论学派；另一派认为群落并非自然界的

3、实体，否定种间相互作用在群落组将过程中的作用，被称为个体论学派。机体论学派(organismicsch001)的代表人物Clcmcnts(1916，1928)认为任何一个植物群落都要经历一个从先锋阶段(pioneerstage)至lJ相对稳定的顶极阶段(climaxstage)的演替过程，这个演替过程类似于一个有机体的生活史。因此，群落象一个有机体一样，有诞生、生长、成熟和死亡的不同发育阶段，而这些不同的发育阶段，可以解释成一个有机体的不同发育时期。他认为这种比拟是真实的，因为每一个顶极群落破坏后都能够重复通过基本上是同样形式的发展阶段而再达到顶极群落阶段。

4、个体论学派(individualisticsch001)的代表人物之一的Gleason(1920)认为将群落与有机体相比拟是欠妥的。因为群落的存在依赖于特定的生境与不同物种的组合，但环境条件在空间与时间上都是不断变化的，因此群落之问不具有明显的边界，而且在自然界没有任何两个群落是相同或相互密切关联的。由于环境变化而引起的群落的差异性是连续的。群落只是科学家为了研究方便而抽象出来的一个概念。主要受Clements’S(1916)f-圣典的演替观点的影响，支持群落组建是确定性的过程的生态学家认为群落在组建过程中受环境条件的影响朝着一个趋同的方向发展，与群落的组装

5、历史没有关系。于此相反，以Gleason(1927)和Diamond(1975)为代表的生态学家认为群落组建是一个历史偶然事件过程，随机因素发挥着重要作用，即使在相同的环境条件，相同物种库，相同的地点下，由于组装历史不同最终群落的物种组成和群落结构也不相同，因为在组装过程中到达群落的物种的顺序和时问都是随机的兰州人学研究生学位论文(Drake，1990；Law&Morton，1993)。尽管个体论观点在后来得至U-J"人们的普遍认同，(Dobsoneta1．，1997；Lockwood，1997；Youngeta1．，2001；Tempertoneta1．，

6、2004)，但是关于其证确性仍然很难理解和验证，因为在自然群落中，要在足够大的尺度和细节上按照随机过程重建一个群落很难做至lJ(Samuels&Drakel997；Belyea＆Lancaster,1999；Chase，2003)，所以大多数科学家走着折中的路线。第二节物种共存机制及多样性模式生物多样性的分布格局和维持机制一直是群落生态学研究的核心问题，其中最主要的是物种的共存机制。Hutchinson早在1959就提出物种共存这一命题，关于大量物种在时间和空间上的多度模式，以及如何在同一群落内稳定共存，生态位理论和群落中性理论给出了截然不同的解释。l生态位

7、理论与物种共存生态位概念由Grinell在1917年最早提出，由最初的空间生态位，到Elton(1927)的营养生态位以及Hutchinson(1957)提出n．维生态位的概念，生态位理论已经走过了100多年的时间，并且在生态位思想的影响下产生了许多假说。在解释物种多样性及共存机制方面，生态位理论有着举足轻重的作用。高斯通过大小草履虫实验得出了著名的“竞争排除法则”，认为在一个有限的资源空间内，资源利用方式相同的两个物种不能长期共存，如果要长期共存必须产生生态位上的分化(Gause，1934)。在高斯竞争排除法则的影响下，生态学家主要从种间差异出发来解释物种

8、的共存机制和多样性模式，认为群落中每个物种在利用有限