r在qtl定位之应用及其与其他qtl定位软件比较

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1、R在QTL定位之应用及其与其他QTL定位软件比较一、前言1、QTL控制数量性状的位点称之为QTL(数量性状位点)。经典数量遗传学建立在多基因假说[1-3]基础上，把控制数量性状的基因作为一个整体，重点研究各种遗传效应和遗传方差的分解和估计[4,5]，不区分个别基因在表型效应上的贡献[6，7]。分子标记连锁图谱[8]的大量出现，使我们可以像研究质量性状基因一样研究数量性状，可把把单个的QTL定位在染色体上，并估计其遗传效应，这一过程称之为QTL作图或QTL定位[9-12]。QTL作图是基因精细定位和克隆的基础，目前已成为数量性

2、状遗传研究的常用方法。QTL的定位结果可以帮助育种家获得目标性状的遗传信息，借助于QTL连锁的分子标记在育种群体中跟踪和选择有利的等位基因，提高选择的准确性和预见性。QTL作图中的关键问题是，有多少QTL，QTL的位置，每个QTL对性状的贡献。这几个问题对最终定位的结果以及对理解数量性状遗传的组成都很重要。在一个群体内的各个个体的同一种性状的不同表现型之间不存在连续性的数量变化，而呈现质的中断性变化的那些性状，如水稻的梗与糖等，称之为质量性状。在一个群体内的各个个体间表现为连续变异，难以在个体间明确分组的性状，如动植物的高度

3、或长度等，称之为数量性状。质量性状比较稳定，不易受环境影响。而数量性状易受环境影响，在一个群体内各个个体的差异一般呈连续的正态分布。2QTL作图的群体在遗传和育种程序中有多种不同类型的群体，但是只有很少一部分可以用于QTL作图。常用的作图群体有：BC群体，即回交群体，BQ为PiXFi，BQ为P2XF1;DH群体，即双单倍体群体；RIL群体，即重组自交系群体，一个位点上只有两种基因型，便于分析。F2群体，每个位点上有三种基因型，可以同时估算加性和显性效应，相比于BC群体，数据分析更为复杂，尤其是上位性QTL。不常用的作图群体有

4、：F3，F4等，由F2自交产生，重复自交前的随机交配可以增加重组率，延伸连锁图的长度，从而提高定位的精确度；连续回交，与双亲之一连续回交，最终产生近等基因系（NILS)或染色体片段代换系（CSSLs)。

5、多项杂交，杂种之间的杂交，群体一般包含着三个或四个亲本；多重杂交，复杂的交配设计，例如NC(NorthCarolina)设计II或双等位基因设计，生成的群体。Lander和Botstein(1989)[15]等提出，建立在个体数量性状观测值与双侧标记基因型变量的线性模型的基础上，利用最大似然法对相邻标记构成的区间内任意一点可

6、能存在的QTL进行似然比检测，进而获得其效应的极大似然估计。其遗传假设是，数量性状遗传变异只受一对基因控制，表型变异受遗传效应（固定效应）和剩余误差（随机效应）控制，不存在基因型与环境的互作。区间作图法可以估算QTL加性和显性效应值。与单标记分析法相比，区间作图法具有以下特点：能从支撑区间推断QTL的可能位置；可利用标记连锁图在全染色体组系统地搜索QTL,如果一条染色体上只有一个QTL，则QTL的位置和效应估计趋于_进无偏；QTL检测所需的个体数大大减少。但IM也存在不足：QTL回归效应为固定效应；无法估算基因型与环境间的互

7、作（QxE)，无法检测复杂的遗传效应（如上位效应等)；当相邻QTLs相距较近时，由于其作图精度不高，QTLs间相互干扰导致出现GhostQTL;次只应用两个标记进行检查，效率很低。二、材料与方法自交系JB和Y53组配杂交F2群体，用154个共显性SSR标记，利用joinmap软件，构建遗传图谱，覆盖玉米全基因组1735cM，第1至第10染色体上的分子标记数依次为21、13、22、15、17、14、19、19、6和8个，标记间距的最小值少于IcM,标记间距的最大值为43.6CM，标记平均间距1L3cM。同时考察F2群体的抽穗期

8、，散粉期，株高，穗位高，莲粗，雄穗一级分枝数，雄穗长，果穗长，果穗粗，籽粒行数，百粒重和总重，共12个重要农艺性状和产量性状。QTL定位过程中，R米用的包为：qtl，qtlbim。釆用的软件为QTLCartograph,CIMapping，QTLNett只适用于BC群体和RIL群体，本试验的数据是F2群体，所以不使用这3个包；QTLNetdash;共提供了四种方法：标记回归(MA)、区间作图（IM)、复合区间作图（CIM)、多QTL模型（MQM)。除了CIM方法之外，所有的设置都釆用默认值。为了比较的方便，CIM方法中的窗口

9、设置和步长设置参照QM中的LOD值不同于正常意义的LOD值，仅作为参考。表1中偏度和峰度系数反映了群体表型值的分布情况，偏度值小于0，表示分布有负偏离，即左边的尾部有拉长的趋势，偏度系数大于0，表示分布有正偏离，及右边的尾部有拉长的趋势。以正态分布为标准，若峰度系数大于0，则说明分布的尾部