稻纵卷叶螟及二化螟嗅觉基因之研究

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1、稻纵卷叶螟及二化螟嗅觉基因之研究第一章综述水稻是我国也是很多亚洲国家的主要粮食作物，但是由于水稻害虫的长期为害，使水稻生产蒙受了极大损失。化学杀虫剂虽有使用方便、效果迅速等优点，但其带来的害虫抗药性上升、再娼獗及环境污染等问题却日益严重。因此亟需找到新型的对环境友好的害虫防治方法。昆虫的唉觉系统能够敏锐地感受到外界环境中的各种气味物质，进而调控昆虫的各种行为反应，所以针对害虫嗅觉系统，开发对高等动物无害、对环境友好的昆虫引诱剂和趋避剤用于害虫的无公害防治，有着很好的发展前景，也是有害生物综合治理的重要方向之一。近年来，昆虫嗅觉过程的分

2、子及生化机理研究已取得一系列重要进展，极大地促进了害虫防治手段的更新。本章就目前昆虫嗅觉系统的研究进展及在害虫防治中的应用进行综述，并说明本论文的研究目的和意义。1.1昆虫的嗅觉过程1.1.1昆虫的嗅觉器官昆虫主要通过触角(antenna)来感受外界环境中各种各样的挥发性化学物质(图1-1A)。某些昆虫的下II须(maxillarypalp)也参与唉觉感受(图1-1A)。这些唉觉器官上遍布纤毛，被称为感器(sensilla)（图1-1B，D-G)。根据感器的不同形态，人们将其分为锥形感器(basiconicsensilla)、腔锥形感

3、器(coeloconicsensilla)禾口毛形感器(trichoidsensilla)等不同类型。每种类型的感器内部都有数目不等的嗅觉神经元(olfactoryreceptorneuron,ORN)(图1-lC),各种唉觉受体(olfactoryreceptor,OR)就定位于唉觉神经元树突(dendrite)的膜上(Shanbhagetal,1999;2000)o不同昆虫触角及下颈须上的感器数量和类型，以及感器中唉觉神经元的数量差异很大，如烟草天蛾的触角上有超过100,000个感器，这些感器中至少包含250,000个唉觉神经元，

4、而模式生物黑腹果提只有约400个感器，包含约1,400个嗅觉觉神经元(SanesandHildebrand1976;Shanbhagetal.,1999)。在某些昆虫种类中，感器在雌、雄虫之间差别较大，如网比亚按蚊的雌虫触角上的感器数量比雄蚊多3至4倍(McLverl982),这可能是因为雌蚊交配后需要吸食液，它们必须依靠更多的感器来感受寄主的气味，寻找寄主(Zone-bindingprotein,PBP)。此后，又有一系列的OBP从多种昆虫中被发现。通过RNA干扰手段将网比亚按蚊(Anophele:sgambiae)的一个OBP(A

5、gamOBP1)沉默掉之后，该蚊对引诱剂引噪(indole)的触角电位反应大大降低(Biessmannetal.2010)；同样地，若缺少了信息素感受蛋白PBP的协助，异源表达的家蚕和烟芽夜蛾(HelioMsvirescens)的信息素受体就无法接收到来自信息素分子的刺激(Grosse-aidaetal1993);而GOBPl和G0BP2主要表达于锥型感器(sensillabasiconica),被认为在感受普通气味物质(如植物的挥发物等)过程中起作用(Lauee/a/.1994)。撰翅目OBP对气味分子的结合特性已有很广泛的研究(L

6、eal2013;Pelosietal.2006),这些成果不仅有助于深入理解昆虫唉觉.感受的分子机理，还极大地有利于发展对环境友好的害虫防治策略。如脐橙模的一个PBP,不仅能结合信息素，还对一些信息素衍生物表现出很高的亲和性。因为蛾类释放的天然信息素多为不饱和酸类，在自然界中不稳定，根据PBP的结合特性，人们得以开发性质更为稳定的类信息素(parapheromone)。近年来，OBP结构生物学的探索使昆虫嗅觉机理研究到达了一个新高度，家蚕(5.us)PBP的核磁共振(nuclearmagicresonance,NMR)波谱均表明，它们

7、在结合气味分子的过程中经历了pH介导的构象变化，即在神经元树突膜附近的低pH淋巴液中，PBP蛋白的C-末端形成了一个新的a-螺旋，占据了结合口袋内部区域，将信息素分子挤出，以刺激受体形成神经冲动。第三章稻纵卷叶螟和二化娱嗅觉辅助..........393.1引言.........393.2材料与方法.........403.3结果与分析.........443.4讨论.........54第四章稻纵卷叶螟与二化螟感觉神经元.........574.1引言.........574.2材料与方法.........584.3结果与分析...

8、......624.4讨论.........74第五章二化螟细胞色素P450还原酶基因.........775.1引言.........775.2材料与方法.........785.3结果与分析.........805.