转chlapx基因树木对逆境胁迫响应

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1、转chlAPX基因树木对逆境胁迫响应第一部分文献综述1.逆境及逆境对植物的影响植物环境是植物生活空间自然条件的总和，包括光照、温度、湿度和其他不同的单因素。自然界中的植物在生长发育的过程中会受到自然环境中不同的地理位置、变化的气候、以及越来越频繁的人类活动等多方面因素的影响。环境的变化超出了植物的耐受范围，植物会受到伤害甚至死亡。这些不利于植物生长和发育的这些环境因素都被我们称为逆境（environmentstress），简称胁迫(stress)[1]。在世界范围内，盐渍化土壤有约10亿公顷，占耕地面积7%以上[2]，并且在不断扩大面积，预期到2

2、050年，盐渍化土壤将占全球耕地面积的一半[3]。当植物所处的生长环境中盐分浓度超过其耐盐阈值时，会对植物的生长发育产生危害，我们称之为盐害（saltinjury）。盐胁迫对植物造成的伤害包括原初伤害和次生伤害两种：原初伤害是由Na+、Cl-等盐离子本身直接对植物造成的离子毒害，其最明显的特点是破坏质膜（plasmamembrane，PM）的选择透过性，提高了植物细胞膜的通透性，引起细胞内电解质（钾离子、镁离子等离子及小分子有机物质）大量外渗，外界盐离子（氯离子、钠离子等）大量内流，导致细胞内Na+/K+升高，破坏了离子稳态，产生代谢紊乱，影响植

3、物的整个生长发育阶段，严重时会危及植物的生命[4]。1.2干旱胁迫当大气相对湿度过低或土壤水分缺乏时，植物的耗水多于吸水，植物体内出现水分亏缺，对植物产生危害，这种危害称为干旱（drought）。干旱对于世界农业的发展是一个严峻的问题[8]。在我国约有一半的土地面积处于干旱、半干旱地带，其中没有灌溉条件的旱地约占总耕地面积的51.9%[9]。据统计，全球干旱、半干旱地区约占全球耕地面积的43%，土地总面积的36%[10]。由于经济发展和人口膨胀等原因，水资源短缺现象日益严重，干旱化趋势已成为全球关注的热点问题[11]。当植物处于干旱胁迫下，他的外

4、部形态和内部结构功能都会发生一系列反应。根、茎、叶等外部形态在受到干旱胁迫的表现，如：植物叶片和幼茎萎蔫下垂、茎秆矮小、不结实等现象，严重的干旱胁迫会导致植物死亡。干旱胁迫下，植物细胞内脱水收缩、膨压消失和分生组织细胞分裂的减慢甚至停止，都抑制了植物的生长。干旱还改变了细胞膜的组分，导致膜脂过氧化并且改变膜相，导致膜透性的变化，破坏了细胞膜有序的结构。同时，细胞内多种细胞器的结构与功能会受到干旱胁迫影响。干旱胁迫下，叶绿体形状由长椭圆或船型形变为椭圆或圆形，并因细胞脱水而离开细胞壁移向细胞中央。叶绿体的被膜开始逐渐膨散，产生皱褶，局部破裂，基质外

5、溢，严重的时候叶绿体被膜消失。此外，叶绿体中脂类小滴规律性变化，叶绿体基质片层的膨散现象，类囊体膨胀且排列方向发生扭曲，等都是叶绿体对干旱胁迫的反应[12][13][14]。干旱胁迫促进了线粒体的衰老，导致线粒体肿大，严重时导致线粒体瓦解。干旱胁迫对其他细胞器结构的危害也是很大的，如，随着水分胁迫时间的延长，细胞核出现核固缩现象，高尔基体、核糖体等细胞器都发生了变化。2.活性氧的清除由于ROS存在潜在的破坏能力，植物体在漫长的进化过程中形成了一套有效的ROS清除系统，分为非酶促清除系统和酶促清除系统两类。在正常条件下，ROS清除系统能使细胞内RO

6、S的产生和清除处于动态平衡状态。在高等植物体内，我们所谓的非酶抗氧化剂，如抗坏血酸（ASA）、谷胱甘肽（GSH）、类胡萝卜素、甘露醇、维生素E等，共同构成了ROS非酶促清除系统。其中有些物质是水溶性的（如ASA、GSH）有些是脂溶性的（如维生素E、类胡萝卜素），在细胞中有着不同的亚细胞定位和不均一的分布，这使得他们清除ROS的种类不同，在不同亚细胞器的ROS清除过程中所起的作用也不同。如水溶性的ASA和GSH在叶绿体中浓度很高，而同样是水溶性的甜菜红素主要积累在液泡中。非酶促抗氧化剂既可以直接与ROS反应或作为酶的底物发挥清除ROS的作用。Bar

7、toli等[19]研究发现，高浓度的AsA含量既能降低干旱胁迫对小麦的伤害，又能提高胁迫后小麦恢复的能力，说明AsA在植物耐干旱过程中发挥着重要作用。ROS非酶促和酶促清除系统互相联系，相互协调，共同构成一个复杂高效的抗氧化网络，维持植物细胞中ROS的平衡。植物体在ROS清除方面能力的高低是决定植物抗逆性的大小的关键因素之一。近年的研究表明，过量表达植物体内抗氧化酶的转基因植株，能更有效减轻干旱等逆境条件对其伤害。ZhangZ等通过对过量表达水稻OsAPX2基因植株进行干旱胁迫、盐胁迫等非生物胁迫的实验中发现过量表达chlAPX基因可以提高清除R

8、OS的能力，保护幼苗生长发育[22]。过氧化氢酶（catelase，CAT）等酶促抗氧化剂为植物体提供又一高效而专一的ROS清除系统酶促